Ферменты пищеварительного сока поджелудочной железы
Протеолитические:
Трипсин(оген)ы
I,
II,
III
Химотрипсин(оген)
А, В, С
(Про)карбоксипептидаза
А1, А2
(Про)карбоксипептидаза
Вь
В2
(Про)эластаза
1, 2
Амилолитические:
а-Амилаза
Липолитические:
Липаза
(Про)фосфолипаза
А,, А2
Неспецифическая
эстераза
Нуклеазы:
Рибонуклеаза
Дезоксирибонуклеаза
Другие
ферменты:
Колипаза
1,2
Ингибитор
трипсина
Щелочная
фосфатаза
Амилаза,
липаза, колипаза, щелочная фосфатаза,
ингибитор трипсина и нуклеазы
секретируются поджелудочной железой
в активном состоянии, а протеазы
и фосфолипазы — в виде зимогенов.
Секреция электролитов поджелудочной железой человека Состав сока поджелудочной железы как функция скорости его течения после стимуляции секретином
Секретинвызывает в клеткахпротоковсекрецию богатогоНСОз—секрета, смешивающегося с богатым Сl-
секретом ацинарных клеток.
Чем
больше доля секрета клеток протока, тем
меньше концентрация Сl—и тем больше концентрацияНСОз—
Холецистокинин
вызывает продукцию богатого СГ сока,
который похож на сок нестимулированной
железы
Состав
окончательного сока не изменяется по
сравнению с секретом ацинарных клеток
и соответственно плазмы крови
53.Роль
печени в пищеварении. Жёлчеобразование
и жёлчевыведение. Регуляция образования
желчи и ее выделения в двенадцатиперстную
кишку.
Пищеварительная функция печени. Функциональные единицы печени.
Классическая
долька
Портальная
долька
Ацинус
Основные функции печени
Основные
функции печени определяются функциями
её клеток и секрета (жёлчи).
Клеточный состав печени (основные клеточные типы)
Гепатоциты
(паренхиматозные клетки печени) — 60 %Непаренхиматозные
клетки печениКупффера
— 25 %Эндотелиальные
клетки — 15 %Клетки
Ито (синонимы: липоциты, жиронакапливающие
клетки, депонирующие жир клетки) — 3 %Pit-клетки
???Холангиоциты
Функции гепатоцитов
Пищеварительная
функция (синтез жёлчных кислот)Выделительная
(экскреторная) функцияОбезвреживающая
функция (детоксикация)Метаболическая
(обмен веществ)Белковый
(синтез большинства плазменных белков)Жировой
Углеводный
Минеральный
Пигментный
Кроветворная
Участие
в эмбриональном гемопоэзеСинтез
тромбопоэтина
Барьерная
и защитная (иммунитет)Фагоцитоз
Секреция
с жёлчью IgA
Гомеостатическая
Депонирующая
Регуляторная
10. Жёлчеотделение и жёлчевыделение
У
человека за сутки образуется от 0,5
до 1,8 л жёлчи (15 мл · кг-1)
Образование
жёлчи — холерез,
Выделение
— холекинез.
Отсюда
следует различать:
Холеретики
и холекинетики.
Происходят
Холерез
непрерывно
Холекинез
периодически
11. Жёлчь:
состав и основные функции
Состав жёлчи
Жёлчь
= секреты + экскреты
Секреты
Жёлчные
кислоты
Электролиты
(Na+,K+,Cl-,HCO3-)
Фосфатидилхолин
???
Экскреты
Жёлчные
пигменты (билирубин)
Холестерин
(да и производные — Жёлчные кислоты)ь
Фосфатидилхолин
Основные функции жёлчи
Нейтрализация
кислой среды и инактивация пепсинаЭмульгирование
жираРастворение
продуктов гидролиза жираАктивация
панкреатических и кишечных ферментовРегуляция
секреции поджелудочной железыРегуляция
жёлчеобразованияРегуляция
моторики и секреции тонкого кишечникаОбеспечение
иммунитета в кишечнике (секреция
иммуноглобулина А)
Пищеварительная
функция жёлчи
Эмульгирование
жираРастворение
продуктов гидролиза жираНейтрализация
кислой реакции химуса желудкаИнактивация
пепсинаАктивация
ферментов (панкреатических, кишечных)Регуляция
секреции тонкого кишечники и
поджелудочной железыРегуляция
моторики тонкого кишечникаРегуляция
жёлчеобразования
Выделительная (экскреторная) функция
Экскреция
эндобиотиковбилирубина
холестерина
стареющих
белковпорфиринов
Экскреция
ксенобиотиковлекарств
токсинов
тяжёлых
металлов
12. Жёлчные
кислоты
Первичные и
вторичные желчные кислоты
В
печени человека синтезируются две
основные желчные кислоты — холиевая
ихенодезоксихолиевая кислоты.
Эти кислоты являютсяпервичными.Когда
первичные желчные кислоты поступают
в кишечник, они могут кишечной микрофлорой
превращаются либо в дезоксихолиевую,
либо влитохолиевую кислоту. Эти
молекулы, являющиесявторичными
желчными кислотами.
Образование
желчных кислот из холестерина в печени
Лимитирующий
этап — 7а-гидроксилирование — ингибируется
желчными кислотами, которые захватываются
гепатоцитами из портальной крови
Каким
образом повышается растворимость ЖКи предотвращается их преципитация в
желчных путях?
Гепатоциты
конъюгируют первичные и вторичные
желчные кислоты с глицином или тауриномЭтот
процесс обеспечивает ионизированное
состояние молекул при всех значениях
рН в желчных путях и в просвете кишечника.Так
как эти молекулы имеют отрицательный
заряд и связаны с катионами, в основном
с Na+, точнее будет называть
их желчными солями.
В
чем разница между желчными солями и
желчными кислотами?
Желчная
кислота — недиссоциированная молекулу,
плохо растворимая в воде.Конъюгация
с глицином или таурином переводит
молекулу в ионизированное водорастворимое
состояние. Ионизированная молекула
соединяется
электростатическими
связями, в основном с Na+,
и таким образом становитсясолью
желчной кислоты.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Сок поджелудочной железы называется не поджелудочным, но панкреатическим соком (pancreas — название железы по-латыни). Что представляет собой панкреатический сок? Переваривание пищи и ее усвоение организмом невозможно без участия поджелудочной железы, которая выделяет сок, содержащий все ферменты, необходимые для расщепления белков, жиров и углеводов. Каким образом они попадают к поступающей в желудочно-кишечный тракт пище?
Пройдя первичную обработку в желудке, пищевая масса попадает в 12-перстную кишку. В ее просвет и открывается панкреатический проток, по нему поступает сок поджелудочной железы со всеми необходимыми для пищеварения компонентами. Туда же открывается общий желчный проток, через который поступает желчь. Она является «помощницей» железы: активирует некоторые ферменты ее сока и эмульгирует (дробит) жиры, облегчая их расщепление.
Важно! В состав сока поджелудочной железы не входит вырабатываемый ею инсулин. Это — гормон, поступающий из продуцирующих инсулин бета-клеток непосредственно в кровь.
Сок поджелудочной железы поступает в просвет 12-перстной кишки через панкреатический проток
Каковы механизмы образования сока?
Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок только в ответ на поступление пищи. Об этом ей «сообщает» сложная система нейрогуморальной регуляции. На слизистой оболочке полости рта, желудка и 12-перстной кишки расположены чувствительные нервные клетки-рецепторы, которые воспринимают пищу как раздражитель. Возникший импульс они передают по блуждающему нерву в основание мозга (продолговатый мозг), где находится центр пищеварения.
Мозг анализирует сигнал и отдает «распоряжение» на переваривание пищи. Он посылает импульсы 12-перстной кишке, а именно ее клеткам, выделяющим гормон секретин, а также желудку, выделяющему гормон гастрин. Поступая с кровью в поджелудочную железу, они и запускают процесс выработки ее клетками пищеварительного сока.
Так происходит «запуск» выработки поджелудочного сока
Где образуется панкреатический сок и как поступает в кишечник?
После получения нейрогуморального сигнала происходит активация клеток поджелудочной железы — панкреатоцитов, они и являются «фабрикой», где вырабатывается поджелудочный сок. Он выходит за пределы клеток, собирается в маленькие полости — ацинусы, которые состоят из 8-12 плотно прилегающих друг к другу гепатоцитов. Группа ацинусов образует дольки железы, разъединенные соединительнотканными перегородками.
Ацинус и является структурно-функциональной единицей паренхимы железы. Он не замкнут, а имеет свой проток, который соединяется с протоками других ацинусов. Объединяясь, ацинарные протоки сливаются в дольковые, затем в междольковые, и, постепенно укрупняясь, в итоге образуют общий панкреатический проток.
Долька поджелудочной железы состоит из ацинусов, вырабатывающих панкреатический сок
Количество и состав поджелудочного сока
Сок поджелудочной железы выделяется в количестве, прямо пропорциональном количеству поступающей в пищеварительный тракт пищи, а также имеет значение ее состав и количество выпиваемой за сутки жидкости. В среднем в сутки при обычном режиме питания и питья вырабатывается 1,5-2 л панкреатического сока. Скорость его образования довольно низкая — всего 4,5 мл в 1 минуту.
Важно! Для хорошего пищеварения нельзя принимать пищу быстро, наспех, с учетом медленного выделения сока железы.
Реакция сока поджелудочной железы щелочная — рН=7,5-8,5. Она необходима для нейтрализации кислого содержимого, поступающего из желудка, чтобы соляная кислота не блокировала активность ферментов. Поэтому и реакция содержимого 12-перстной кишки слабощелочная.
Сок поджелудочной железы содержит 90% воды, 10% белковых соединений (ферментов), а также бикарбонаты, создающие щелочную среду, и соли калия, натрия, хлора, кальция, магния.
Важно! Для выработки достаточного количества поджелудочного сока необходимо употреблять не менее 1,5 л жидкости в сутки.
Перечень компонентов сока поджелудочной железы
Какие ферменты входят в состав панкреатического сока?
В состав сока поджелудочной железы входят 3 группы пищеварительных ферментов:
- Амилолитические, которые участвуют в переваривании углеводов.
- Протеолитические, участвующие в переваривании белков.
- Липолитические, способствующие расщеплению и усвоению жиров.
Что значит участие ферментов железы в пищеварении? Дело в том, что крупномолекулярные соединения белков, жиров и углеводов не способны проникать через кишечный эпителий и всасываться в кровь. Пищеварительные ферменты панкреатического сока разрыхляют, расщепляют эти молекулы на более мелкие, превращая сложные вещества в более простые, способные всасываться из кишечного тракта в кровь.
Амилолитические ферменты
Основной объем потребляемых нами углеводов представлен крахмалом (каши, картофель, хлеб и другие мучные изделия), а также молочным сахаром (лактозой), содержащимся в молочных продуктах. С ними «работают» 2 фермента: альфа-амилаза, расщепляющая крахмал, и мальтаза, расщепляющая мальтозу; конечными продуктами являются глюкоза, фруктоза и галактоза.
Схема процесса расщепления углеводов
Протеолитические ферменты
Сложные и крупные белковые молекулы, поступающие с пищей, не могут всасываться из кишечника, они также нуждаются в расщеплении. Эту функцию выполняют ферменты трипсин, химотрипсин и нуклеазы. Они поступают с соком в неактивном состоянии и в 12-перстной кишке активируются ее ферментом энтерокиназой, которую вырабатывает эпителий слизистой оболочки. Молекулы белка дробятся до пептидов, далее до аминокислот, нуклеиновых кислот, они легко проникают через стенку тонкой кишки в кровеносное русло.
Так происходит процесс активации ферментов, расщепляющих белки
Липолитические ферменты
Чтобы сок поджелудочной железы смог расщепить молекулы жира, необходима желчь. Она выполняет роль химического эмульгатора, разбивая жир на мельчайшие частички, создавая тем самым гораздо большую площадь их соприкосновения с поджелудочным соком. Роль расщепления выполняет фермент липаза, а конечным продуктом — жирные кислоты и глицерин.
Жиры расщепляются под воздействием желчи и фермента липазы поджелудочной железы
Поджелудочная железа продуцирует биологическую жидкость — сок, без которого невозможно полноценное пищеварение и обеспечение организма питательными веществами. При заболевании поджелудочной железы и недостаточной выработке сока эти процессы нарушаются.
Источник
Пищеварительные ферменты сока железы играют главную роль в переваривании пищи. От правильной работы и нормальной экзокринной функции ПЖ зависит работа пищеварительного тракта. Жиры, белки и углеводы в их первоначальном виде, в котором они поступают в организм, не могут сразу всасываться и принимать участие в дальнейших биохимических реакциях. В процессе пищеварения происходит расщепление компонентов пищи на их составляющие, которые в дальнейшем принимают участие в основном процессе метаболизма. Это происходит благодаря содержимому панкреатического сока. Таким образом, поддерживается деятельность всех органов и систем, сбалансированное существование организма.
Какие ферменты вырабатывает поджелудочная железа?
Выявлено, что в поджелудочной железе вырабатывается пищеварительный сок, содержащий больше 20 ферментов. Количество фермента секрета ПЖ и его активность зависят от качества и объема употребляемой пищи. Стимулировать его выделение могут желчные кислоты. Все синтезируемые энзимы объединяются в 3 группы:
- липаза — воздействует на жиры, расщепляя их на жирные кислоты, всасывающиеся в кишечнике;
- протеаза — разрывает связи в молекулах белка до образования составляющих их аминокислот;
- амилаза — расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до глюкозы, которая всасывается в кровь.
Промежуточным продуктом расщепления углеводов пищи являются олигосахариды (части крупной молекулы) – они образуются под воздействием амилазы. Дальнейшее превращение происходит благодаря другим энзимам из ее группы: мальтазы, лактазы, инвертазы.
Эти ферменты разрывают связи в молекулах олигосахаридов до образования глюкозы – главного источника энергии, которая уже поступает в кровь.
Каждый энзим из группы амилазы выполняет свои функции: например, лактаза предназначена для расщепления молочного сахара — лактозы.
Липаза воздействует на жиры, которые в своем первоначальном виде не попадают в сосуды. Она превращает их в глицерин и жирные кислоты. В группу ферментов, воздействующих на липиды, входит также холестераза.
Протеазы по своему воздействию являются гидролазами: они расщепляют пептидные связи в белковых молекулах. Их гидролитические функции одинаковы у экзопротеаз, вырабатываемых самой ПЖ (карбоксипептидаза) и расщепляющих внешние пептидные связи в белках и у эндопротеаз:
- пепсин;
- химозин;
- гастриксин;
- трипсин;
- химотрипсин;
- эластаза.
Их функции:
- Трипсин превращает белок в пептиды.
- Карбоксипептидаза расщепляет пептиды до аминокислот.
- Эластаза воздействует на протеины и эластин.
Все ферменты, содержащиеся в панкреатическом соке, являются неактивными. Лишь в тонкой кишке, куда они попадают через главный проток железы, происходит их активация под воздействием энтерокиназы (фермента тонкой кишки). Этот энзим, в свою очередь, активируется только в присутствии желчи в просвете кишечника: трипсиноген превращается в трипсин. Он играет основную роль для дальнейшего процесса пищеварения: при его участии активируются другие ферменты.
Все энзимы начинают вырабатываться железой, как только пищевой комок достигает двенадцатиперстной кишки. Этот процесс занимает 12 часов. Качественный и количественный состав энзимов зависит от употребляемой еды. В сутки выделяется больше литра панкреатического сока.
Симптомы недостатка и переизбытка выработки ферментов
Для нормального переваривания пищи необходимо наличие в вырабатываемом поджелудочном соке достаточного количества энзимов. Выявлено несколько патологий, связанных с недостаточным синтезом ферментов. По механизму развития они относятся к пищевой непереносимости.
Ферментная недостаточность может возникать при рождении или быть приобретенной. Первый вариант развивается как результат генных поломок, во втором случае развитие патологии происходит на фоне изменений в паренхиме поджелудочной железы.
Причины, приводящие к приобретенному недостатку выработки ферментов, могут быть различными, иногда не зависящие изначально от состояния железы, а связаны с внешним воздействием или изменениями во внутренних органах. На первом месте находится любая патология ПЖ, но фактором нарушений могут стать:
- любые тяжело протекающие болезни органов и систем человека;
- неблагоприятная экологическая обстановка;
- гиповитаминоз и недостаток микроэлементов, а также белковая недостаточность в питании;
- лекарственные интоксикации;
- инфекционные заболевания;
- нарушение кишечной микрофлоры.
Все разнообразные причины, вызывающие иногда тяжелые изменения ферментативной активности, имеют общие клинические проявления. Степень их выраженности зависит от тяжести основного заболевания или интенсивности воздействующего фактора:
- сниженный аппетит;
- понос;
- метеоризм (вздутие живота) различной степени, отрыжки воздухом;
- тошнота и рвота, в тяжелых случаях — многократная, не приносящая облегчения;
- резкое похудение — иногда на фоне нормального питания;
- у детей — задержка физического развития.
Такая симптоматика свойственна и врожденной, и приобретенной ферментной недостаточности. В случае генной патологии это может проявляться с первых дней рождения и распознаваться общими симптомами: вялостью, плаксивостью малыша, беспокойством, срыгиваниями после еды, частым зловонным жидким стулом до 8 и более раз в сутки. Характерен вид стула: пенистый, обильный, с резким кислым запахом. Обычно это свидетельствует о нарушении углеводного обмена и ферментов, с ним связанными.
Состояние и клинические проявления напоминают кишечную инфекцию, поэтому для уточнения диагноза проводится ряд диагностических анализов. В результате обследования выявляют, недостаток какого конкретно фермента испытывает организм.
Сегодня изучено несколько патологий, связанных с малым количеством синтезируемых энзимов ПЖ:
- Лактазная недостаточность.
- Целиакия — нарушение расщепления глютена.
- Фенилкетонурия — дефицит аминокислоты.
Недостаточная продукция лактазы
Недостаточность продуцирования лактазы — энзима, расщепляющего молочный сахар (лактозу), проявляется с первых дней жизни ребенка. Железа не может секретировать лактазу. Полное отсутствие этого энзима или резкое снижение его выделения в полость тонкого кишечника может блокировать процесс расщепления лактозы. Она не всасывается в первоначальном виде и не усваивается организмом. Это проявляется повышенным аппетитом. Но ребенок остается голодным из-за отсутствия насыщаемости: лактоза не переваривается, не расщепляется в кишечнике и не всасывается.
При осмотре выявляется выраженное вздутие живота, болезненность при пальпации, частые отрыжки воздухом, срыгивания молоком после кормления. Частый зеленый стул с неприятным запахом может продолжаться через каждые 2–3 часа. Выражена постоянная плаксивость, капризность, плохой сон.
Целиакия
Проявляется у ребенка, когда начинается прикорм кашами. Развитие патологии связано с невозможностью ПЖ выработать протеолитический энзим, расщепляющий белок глиадин. Он содержится во всех злаках, за исключением риса, кукурузы, гречки. Желудок и кишечник не переваривают белок.
Поздняя диагностика и отсутствие своевременной терапии могут вызвать гибель пациента. Под воздействием глиадина у таких людей происходит атрофия клеток слизистой кишечника с нарушением всасывания белков, углеводов, жиров, витаминов, минералов. Развиваются тяжелые водно-электролитные расстройства и гипотрофия. Это сопровождается полифекалией, метеоризмом, задержкой психомоторного развития.
Фенилкетонурия
Фенилкетонурия — проявление недостаточности энзима ПЖ, расщепляющего фенилаланин (одной из аминокислот белка) и превращающего его в тирозин. Последний препятствует отложению жиров, снижает аппетит, улучшает функции других эндокринного аппарата — гипофиза, щитовидной железы, надпочечников. Накапливающиеся в организме продукты нарушения гидролиза фенилаланина токсически действуют на клетки нервной системы. С первых дней жизни появляется неукротимая рвота, возникающая сразу после кормления. Это напоминает пилороспазм или стеноз луковицы ДПК. Специфическим является повышенная потливость с мышиным запахом пота и мочи, беспокоят также:
- постоянная слабость;
- сонливость;
- раздражительность;
- судорожные припадки;
- уменьшение размеров головы;
- кожные изменения.
В дальнейшем состояние ухудшается: происходит отставание в физическом и психическом развитии — ребенок поздно начинает сидеть, ходить, разговаривать (у 60% детей с такой патологией к 3–4-летнему возрасту развивается идиотия — полное отсутствие мышления и речи).
Основным и единственным на данный момент методом лечения этих врожденных нарушений ПЖ является диета. Иногда (при лактазной недостаточности) назначается прием лактазы внутрь.
Переизбыток ферментов
Избыток выработки энзимов происходит при панкреатите. Клинические проявления аналогичны симптомам недостаточной панкреатической секреции: боли в животе, частый жидкий стул, тошнота, многократная рвота без облегчения состояния, метеоризм. Выраженность каждого признака зависит от масштабов поражения паренхимы ПЖ. В тяжелых случаях нарушается не только внешнесекреторная функция железы, но и инкреторная: воспалительный процесс затрагивает островки Лангерганса — структуры, синтезирующие гормоны. Если погибают бета-клетки, продуцирующие инсулин, происходит подавление процессов углеводного обмена с развитием сахарного диабета.
Методы диагностики патологий
Для диагностики функционального состояния ПЖ применяют биохимические и инструментальные методы исследования.
Помимо этого, определяют функции печени — билирубин, трансаминазы, общий белок и его фракции, глюкозу крови.
В моче выявляют наличие аминокислот.
Для выявления фенилкетонурии – врожденной патологии ПЖ – применяется определение фенилаланина в крови. Эти анализы проводятся в родильных домах у всех новорожденных на 4–5 день жизни. По рекомендации ВОЗ, патология включена в список наследственных заболеваний, рекомендованных для ранней диагностики.
Целиакия выявляется методами серологической диагностики с определением антител и антигенов при глютеновой непереносимости.
Лактазная недостаточность подтверждается результатами исследований крови и анализом лактозной кривой: проводится стимуляция лактозой — пациенту дается лактоза в маленькой дозировке, затем исследуется кровь. А также определяется уровень лактозы в моче, куда она поступает в незначительных количествах.
Инструментальные методы исследования применяются для дифдиагностики и исключения органического поражения тканей ПЖ или наличия конкрементов, кист, воспалительных процессов. Проводятся:
- УЗИ;
- КТ;
- МРТ.
Какие анализы необходимо сдать для определения ферментов?
Изучаются анализы крови и мочи на активность основных ферментов:
- амилазы;
- трипсина;
- липазы.
Копрограмма при наличии непереваренных мышечных волокон, жиров, частиц крахмала указывает на недостаточное ферментное содержимое.
Основной показатель при изучении анализа кала — эластаза. Ее снижение может помочь вылечить болезнь и заставить нормально функционировать пищеварительные органы.
Медикаментозное лечение патологий
При хроническом панкреатите, когда процесс обусловлен недостаточным поступлением энзимов (в отличие от острого, с развитием панкреонекроза), основным методом лечения является ферментозамещающая терапия. Назначается энзимный препарат, который нормализует работу внутренних органов. Одновременно необходима диета, которую нужно соблюдать длительное время, иногда — пожизненно, это зависит от степени энзимной недостаточности.
Коррекция экзокринной недостаточности проводится по уровню липазы — незаменимому энзиму, который вырабатывается в полном объеме самой ПЖ. Поэтому активность лекарства, которое выбирается для заместительной терапии, рассчитывается в липазных единицах — ЛЕ. В аннотации к любому из них указаны эти данные — количество липазы в ЛЕ. Список ферментов для коррекции пищеварения обширный. Доза, кратность и длительность приема назначается и контролируется врачом и зависит от степени недостаточности.
Сегодня наиболее эффективным является Креон – двухоболочечный препарат. В его производстве используются инновационные технологии: в одной капсуле содержится большое количество кишечнорастворимых микросфер, содержащих фермент. Это улучшает всасывание энзима: он не подвержен разрушению соляной кислотой в желудке, поскольку она не действует на капсулу. Выход фермента из микросфер и переваривание им пищи происходит в просвете ДПК. Его применение удобно тремя существующими дозировками: 10000, 25000 и 40000 МЕ липазы.
Лекарство можно назначать ребенку и взрослому пациенту с тяжелым течением панкреатита, когда необходимы высокие дозы препарата.
Параллельно назначается симптоматическое лечение, которое заключается в приеме спазмолитиков, обезболивающих, препаратов, снижающих секрецию желудком соляной кислоты, процессы газообразования в кишечнике. Терапия может проводиться в амбулаторных условиях дома, но под контролем специалиста.
Список литературы
- Полтырев С.С., Курцин И.Т. Физиология пищеварения. М. Высшая школа. 1980 г.
- Коровина И. А. Экзокринная недостаточность поджелудочной железы: проблемы и решения. М.: Анахарсис, 2001 г. стр. 48.
- Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. М.: «ТриадаХ» 2002 г. стр. 223.
- Русаков В.И. Основы частной хирургии. Издательство Ростовского Университета 1977 г.
- Хрипкова А.Г. Возрастная физиология. М. Просвещение 1978 г.
Источник