Гистологическое описание поджелудочной железы

Препарат 41.

Поджелудочная
железа. Окраска гематоксилин-эозином.

(Нижеследующее описание основывается
на материале раздела 25.3.) 

А. Компоненты железы

1. Поджелудочная железа снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, а с передней поверхности — ещё и висцеральным листком брюшины.
2. В паренхиме железы имеются соединительнотканные перегородки (1), которые подразделяют её на дольки. 3. Кроме того, поджелудочная железа содержит 2 части — экзокринную (основная часть массы) и эндокринную (3% массы). б) Причём, обе они присутствуют в каждой дольке.	а) (Малое увеличение) Полный размер
4. а) Экзокринная часть включает панкреатические ацинусы (2) и выводные протоки (3). б) Эндокринная же часть представлена островками Лангерганса (или панкреатическими островками) (4).
5. Кроме того, в поджелудочной железе встречаются следующие структуры: промежуточные секреторные клетки (похожие и на экзо-, и на эндокриноциты),
тельца Фатер-Пачини, или пластинчатые тельца (6) — разновидность инкапсулированных рецепторных окончаний, реагирующая на сильное давление; кровеносные сосуды (5).

Теперь
охарактеризуем подробней экзокринную и
эндокринную части железы.

Б.
Экзокринная часть: панкреатические ацинусы

1. а) В состав панкреатических ацинусов (1) включают не только секреторные отделы (как, например, в слюнных железах), но и вставочные протоки. б) Дело в том, что в ряде ацинусов эти протоки как бы вставлены в секреторный отдел, образуя второй (внутренний) слой клеток.    В этом случае клетки протока называются центроацинозными (2.А на снимке в).	б) (Среднее увеличение) Полный размер
2. а) Сам же секреторный отдел состоит из 8-12 крупных ацинарных клеток (4),лежащих на базальной мембране. б) Вот их краткая характеристика: I. форма — коническая, узкая верхушка обращена к центру ацинуса;	в) (Большое увеличение) Полный размер
II. базальная часть (4.Б) клетки (где на шероховатой ЭПС идёт интенсивный белковый синтез) — гомогенна, отчего называется гомогенной зоной, и резко базофильна, почему на препарате — более тёмная;
III. апикальная же часть (4.В) (где скапливаются крупные гранулы, содержащие зимогены — неактивные пищеварительные ферменты) — называется зимогенной зоной, oксифильна и выглядит на препарате светлой.
3. Именно этими клетками образуются компоненты панкреатического сока: ферменты переваривания белков — трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы (все — в неактивной форме); углеводов — a-амилаза; липидов — липазы и фосфолипазы.
4. Вначале эти вещества попадают в просвет вставочного протока. а) Мы уже говорили об одном варианте его расположения — центроацинозном. б) Второй вариант — обычный: проток является продолжением секреторного отдела.

В. Экзокринная часть железы: выводные протоки

1. Последующие выводные протоки таковы: межацинозные, внутридольковые, междольковые, общий проток (открывается в duodenum). 2. Межацинозные протоки отличаются тем, что их стенка образована только однослойным кубическим эпителием, а клетки последнего секретируют жидкую часть панкреатического сока.
3. а) В стенке последующих протоков (в т.ч. междолькового (1), как на снимках г-д) — два компонента: однослойный кубический или призматический эпителий (2), а также слой рыхлой соединительной ткани (3).	г) (Малое увеличение) Полный размер
б) Кроме обычных эпителиальных клеток, в эпителии протоков содержатся: бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты — продуценты холецистокинина, или панкреозимина (который стимулирует      — экзокринную секрецию самой поджелудочной железы и      — моторику желчевыводящих путей).	д) (Большое увеличение) Полный размер
в) Таким образом, и экзокринная часть pancreas выполняет эндокринную функцию.

Г. Эндокринная часть железы: островки
Лангерганса

1. Теперь дадим общую характеристику островков Лангерганса (3): по форме они обычно округлые или овальные, в них много капилляров, клетки островков по размеру меньше и слабее окрашены, чем ацинарные.

е) (Большое увеличение) Полный размер

2. По своей секреторной функции эти клетки подразделяются на 5 типов. а) Из них основными являются следующие 2 типа В-клетки (базофильные, 70% от всех клеток) — вырабатывают инсулин и лежат преимущественно в центре островка; А-клетки (ацидофильные, 20% клеток) — вырабатывают глюкагон (антагонист инсулина), а сосредоточены на периферии островка. б) Остальные три типа клеток являются «минорными»: это D-клетки — образуют соматостатин, D1-клетки — образуют ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид — антагонист соматостатина), РР-клетки — секретируют панкреатический полипептид.

Д. Отличия от двух сходных препаратов

1. Нередко препарат поджелудочной железы  путают с препаратами двух других желёз — паращитовидной (№27) и околоушной (№30). Поэтому сравним эти препараты.
Паращитовидная железа	Околоушная железа	Поджелудочная железа
(Малое увеличение)	(Малое увеличение)	(Малое увеличение)
(Большое увеличение)	(Среднее увеличение)	(Среднее увеличение)
2. Отличительные особенности паращитовидной железы: поскольку это «чисто» эндокринная железа, в ней нет концевых отделов (ацинусов) и выводных протоков, — тогда как в поджелудочной железе имеются и те, и другие. 3. а) Сложнее отличить поджелудочную железу от околоушной, поскольку в последней тоже присутствуют и похожие концевые отделы, и выводные протоки. б) Ориентироваться надо на следующие признаки: в околоушной железе внутридольковые протоки имеют характерный вид:     вставочные (2) — узкие, образованы клетками с базофильной цитоплазмой,     исчерченные (3) — относительно широкие, образованы клетками с оксифильной цитоплазмой; в поджелудочной же железе       протоков такого вида нет,       но зато можно найти островки Лангерганса.

ПЖ состоит преимущественно из экзокринной ткани. Основной элемент экзокринной части ПЖ — ацинусы: они вместе с разветвлённой сетью протоков составляют 75—90% массы железы. Аиинусы представляют собой субъединицы долек ПЖ и состоят из пирамидальных клеток, обращенных апикальной частью к секреторному канальцу (см. рис. 1-8).

Рис. 1-8. Нормальная гистология поджелудочной железы, микрофотографии: а — малое увеличение; показано соотношение между экзокринной паренхимой поджелудочной железы, протоковой системой и островками Лангерганса (окраска гематоксилином и эозином, увеличение ×75); б — при большем увеличении показаны основные структурные элементы поджелудочной железы, хорошо видны островки и ацинусы (окраска гематоксилином и эозином, увеличение ×100); в — большое увеличение; обнаруживаются заметные различия между экзо- и эндокриноцитами

Секреторные канальцы ацинусов, сливаясь между собой, образуют внутридольковые протоки.

Экзокринная ткань ПЖ состоит из трёх типов клеток:

• ацинарных, продуцирующих гликолитические, липолитические и протеолитические ферменты (в неактивной форме: в виде проферментов или зимогенов) и составляющих до 80% клеточного состава ПЖ;

• центроацинарно-дуктулярных, секретирующих содержащую бикарбонаты жидкость;

• муцинсекретирующих протоковых.

Ацинарные клетки — основной структурный компонент ацинусов и ПЖ в целом. Ациноцит имеет форму усечённого конуса, широкое основание клетки называют базальным отделом, а противоположную, суженную и обращенную в проток часть клетки — апикальной частью. Апикальная часть клетки имеет множество микроворсинок. Ациноииты синтезируют и выделяют в полость ацинуса белковый секрет, 98% которого составляют ферменты.

От полости ацинуса — центроацинарного протока, образованного апикальными поверхностями ашшоцитов, — начинается вставочный отдел панкреатического протока, стенка которого образована мелкими центроацинарными клетками (плоский эпителий). За вставочным отделом протоков лежат межацинарный и внутридольковый протоки, отводящие секрет от первичной дольют железы. За ними следуют остальные порядки протоковой системы: междольковые, междолевые и главные выводные протоки, все вместе образующие выводную (протоковую) систему ПЖ.

Главные и междольковые протоки выстланы высоким призматическим эпителием, внутридольковые — кубическим. Эпителий представлен протоковыми клетками, на долю которых приходится до 5% клеточной массы ПЖ.

Базолатеральные ацинарные клетки (см. рис. 1-9 a) имеют хорошо развитую грубую эндоплазматическую сеть, в которой происходит синтез панкреатических ферментов. После синтеза зимогены попадают в комплекс Гольджи, где происходит их сортировка с другими клеточными белками, а затем в сосуды накопления. В этих сосудах формируются зимогенные гранулы, перемещающиеся к апикальной части клетки (см. рис. 1-9 б), При стимуляции ациноциты выбрасывают содержимое гранул в просвет ацинуса, и секрет поступает в просвет кишечника через панкреатический проток.

Рис. 1-9. Панкреатические ацинарные клетки, электронные микрофотографии

Эндокринная часть ПЖ состоит из небольших островков, известных как островки Лангерганса (см, рис. 1-10). Они отделены от ацинусов прослойками соединительной ткани, густо васкуляризированы, не имеют выводных протоков и содержат следующие типы клеток:

• а-клетки, секретирующие глюкагон, пептид YY;

• в-клетки, секретирующие инсулин, С-пептид, панкреастатин;

• D-клетки, секретирующие соматостатин;

• РР- (или F-) клетки, секретирующие панкреатический полипептид.

Рис. 1-10. Островок Лангерганса, электронные микрофотографии: а — α-клетки; б — β-клетки; в — D-клетки; увеличение ×240

в-Клетки наиболее многочисленны и расположены в центре островков. Соотношение a-, D- и F-клеток, лежащих по периферии островков, неодинаково в каждом ацинусе. Передняя часть железы содержит больше F-клеток, тогда как в задней части больше в-клеток. Физиологическое значение таких региональных различий до конца не изучено, но наличие клеток разных типов необходимо для паракринной регуляции функции островков Лангерганса с помощью соматостатина. Соматостатин, в свою очередь, регулирует высвобождение других гормонов — инсулина и глюкагона.

Маев И.В., Кучерявый Ю.А.

Опубликовал Константин Моканов

 ПЕЧЕНЬ

Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней образуется гликоген. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины – А, Д, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печёночная бухта), врастающего в брыжейку.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительно-тканной капсулой. Структурно-функциональной единицей печени является печёночная долька. Паренхима клеток состоит из эпителиальных клеток – гепатоцитов.

Существует 2 представления о строении печёночных долек. Старое классическое, и более новое, высказанное в середине ХХ столетия. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Исходя из классического представления о строении печёночных долек, кровеносную систему печени условно разделяют на три части: система притока крови к долькам, система циркуляции крови внутри них, и систему оттока крови от долек.

Система оттока представлена воротной веной и печеночной артерией. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные и междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии.

Печеночные дольки состоят из анастомозирующих печеночных пластинок (балок), между которыми находятся синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центру дольки. Число долек в печени составляет 0,5- 1 млн. Друг от друга дольки ограничены неотчетливо (у человека) тонкими прослойками соединительной ткани, в которой располагаются печеночные триады — междольковые  артерии, вены, желчный проток, а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Печеночные пластинки — анастомозирующие друг с другом  пласты печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), толщиной в одну клетку. На периферии дольки вливаются в терминальную пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. Между пластинками располагаются синусоидные капилляры.

Гепатоциты — составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два ядра. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью — за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене  белков: белки плазмы синтезируются в гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл, активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов.

Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессе накопления питательных веществ и детоксикации вредных. Клетки центральной зоны  активнее в процессах экскреции в желчь эндогенных и экзогенных соединений: они сильней повреждаются при сердечной недостаточности, при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка — узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки и отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.

Продолжительность жизни гепатоцитов 200-400 суток. При снижении их общей массы (вследствие токсического повреждения) развивается быстрая пролиферативная реакция.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками, выстланы плоскими эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны звездчатые макрофаги (клетки Купфера) не образующие сплошного пласта. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета, к синусоидам прикрепляется с помощью псевдоподий ямочные (pit- клетки).

В их цитоплазме кроме органелл присутствуют секреторные гранулы. Клетки относят к большим лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и эндокринной функцией и могут осуществлять противоположные эффекты: уничтожать поврежденные гепатоциты при заболевании печени, а в период выздоровления стимулировать пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов.

Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространство Диссе), в нем кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, постоянно содержат мелкие капли жира, имеют много рибосом. Полагают, что липоциты подобно фибробластам способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры или канальцы. Они не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления. Просвет капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, на периферии ее переходят в холангиолы — короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а между балками проходят кровеносные капилляры. Каждый гепатоцит, поэтому имеет 2 стороны. Одна сторона билиарная, куда клетки секретируют желчь, другая васкулярная — направлена к кровеносному капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.

В последнее время появилось представление о гистофункциональных единицах печени — портальных печеночных дольках и печеночных ацинусах. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических долек, окружающих триаду. Такая долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а по углам вены, кровоток направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви, от этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры.

Желчевыводящие пути — система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Они включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные — внутридольковые — желчные капилляры и желчные канальцы (короткие узкие трубочки). Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы и междольковые желчные протоки, последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе триады. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангиол выстланы кубическим эпителием, сливаются в более крупные с призматическим эпителием

Желчные внепеченочные пути включают:

а) желчные долевые протоки

б) общий печеночный проток

в) пузырный проток

г) общий желчный проток

Имеют однотипное строение — их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: 1)слизистая 2)мышечная 3)адвентициальная.

Слизистая оболочка  выстлана однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей концевые отделы мелких слизистых желез.

Мышечная оболочка — включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки.

Адвентициальная оболочка — образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками. Слизистая — однослойный призматический эпителий и собственный слой слизистой — рыхлая соединительная ткань. Волокнисто-мышечная оболочка. Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа является смешанной железой. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. На 3 месяце плодного периода зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы. Из мезенхимы развиваются соединительно-тканные элементы стромы, а также сосуды. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части содержатся гранулы зимогена (содержащих проферменты), она окрашивается оксифильно, базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном  холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки — мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые  в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки — узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков — инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков.

На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В — клетки (70-75%) их гранул?