Эмбриональное развитие поджелудочной железы
Эмбриональное развитие поджелудочной железы
Поджелудочная железа развивается из отдельных зачатков — вентрального и дорсального, — образующихся из соединения эмбриональных передней кишки со средней. Дорсальный зачаток увеличивается влево и формирует основную массу зрелой железы.
Вентральный зачаток, тесно связанный с развивающимся общим желчным протоком, первоначально отходит от двенадцатиперстной кишки. Он соединяется с дорсальной системой только на седьмой неделе внутриутробного развития, после ротации позади эмбриональной двенадцатиперстной кишки, и расположен каудально от дорсального зачатка.
Обе части первичной поджелудочной железы содержат аксиальные протоки: дорсальный проток развивается из стенки двенадцатиперстной кишки, а вентральный — из общего желчного протока. При их слиянии вентральный проток (вирзунгов) продолжается дорсальным протоком (санториниев), образуя главный панкреатический проток.
Таким образом, общий желчный и панкреатический протоки открываются в двенадцатиперстную кишку на большом сосочке, тогда как часть дорсального протока внутри головки поджелудочной железы становится более или менее рудиментарной и открывается в двенадцатиперстную кишку проксимально от большого сосочка на небольшом добавочном или малом сосочке.
Полное отсутствие слияния систем двух протоков приводит к развитию разделенной поджелудочной железы. Такая аномалия встречается приблизительно у 5% людей и может быть предрасполагающим фактором панкреатита. Также возможно неполное слияние, при котором санториниев проток остается главным.
Недостаточный поворот тела вентрального зачатка по оси с устьем его протока может привести к развитию кольцевидной поджелудочной железы, окружающей вторую часть двенадцатиперстной кишки, что может вызвать обструкцию двенадцатиперстной кишки.
Схема, показывающая анатомию развивающейся поджелудочной железы:
1 — билиарный зачаток; 2 — вентральный;
3 — дорсальный; 4 — санториниев проток;
5 — вирзунгов проток; 6 — главный панкреатический проток.
Разделенная поджелудочная железа. Определяются протоки в вентральной части железы.
Видно их отсутствие справа от позвоночника.
Хорошо заметно близкое расположение к поджелудочной железе общего желчного протока.
Верхний отдел желудочно-кишечного тракта, кольцевидная поджелудочная железа.
Наблюдается очаговое циркулярное ровное сужение середины второй части двенадцатиперстной кишки.
Дуоденальные складки и слизистая оболочка в остальном нормальные. Рентгенограмма с двойным контрастированием.
— Также рекомендуем «Острый панкреатит — диагностика»
Оглавление темы «Заболевания желудочно-кишечного тракта»:
- Сифилис заднего прохода — диагностика
- Гонорея прямой кишки — диагностика
- Предраковые состояния анальной области — диагностика
- Злокачественные опухоли анального канала — диагностика
- Врожденные аноректальные аномалии — диагностика
- Поджелудочная железа в норме — анатомия, методы обследования
- Эмбриональное развитие поджелудочной железы
- Острый панкреатит — диагностика
- Хронический панкреатит — диагностика
- Наследственный панкреатит — диагностика
Источник
ПЖ в эмбриогенезе формируется из двух зачатков кишечной энтодермы — дорсального и вентрального — и из мезенхимы. Дорсальный зачаток развивается раньше вентрального: он появляется на 3-й неделе эмбриогенеза из печёночного дивертикула и первичной кишечной трубки, в то время как вентральный — только на 4—5-й неделе из развивающейся ДПК (из протокового отрезка средней кишки).
Иногда появляются сразу два вентральных панкреатических зачатка. Возможностью образования двойного вентрального зачатка и последующего его аномального развития объясняется механизм формирования кольцевидной ПЖ, что рядом авторов рассматривается как атавизм.
Основные процессы дифференпировки морфологических структур ПЖ происходят в период с середины 6-й до 12-й недели внутриутробного развития. В середине 5-й недели гестации ПЖ и ДПК входят в состав единого мезенхимального комплекса, отграниченного от полости тела. Этот тканевой комплекс соединен вентральной брыжейкой с желудком, а дорсальной — с задней стенкой полости тела. Формирующаяся ПЖ на этой стадии развития представлена системой ветвящихся трубочек, расположенных в толще мезенхимы. На 5-й неделе эмбрионального развития уже определяются два изолированных друг от друга отдела ПЖ, один из которых (вентральная часть) располагается в едином тканевом комплексе с ДПК, а другой (дорсальная часть) — лежит свободно в толще дорсальной брыжейки.
На 6-й неделе эмбрионального развития вентральная часть ПЖ по-прежнему плотно прилежит к ДПК, располагаясь с ней в едином тканевом комплексе. В середине 7-й недели эмбрионального развития начинается слияние вентрального и дорсального отделов ПЖ. Вентральный зачаток при этом вращается по часовой стрелке позади ДПК и срастается с дорсальным зачатком.
После слияния панкреатических зачатков происходят последовательные изменения формы органа. Так, в зависимости от гестационного возраста эмбриона, ПЖ по форме напоминает запятую, затем имеет форму вопросительного знака, приобретает булавовидную, а затем S-образную форму. Начиная с 8-й недели развития железа напоминает «лежащую» латинскую букву «S».
С середины 11-й-начала 12-й недели впервые можно говорить о формировании крючковидного отростка, который огибает формирующиеся верхние брыжеечные сосуды. Из вентрального зачатка формируются крючковидный отросток и нижние 2/3 головки ПЖ, затем из дорсального зачатка развиваются шейка, тело, хвост и верхняя часть головки органа.
Из протока вентрального зачатка, срастающегося с дорсальным зачатком, развивается главный панкреатический (вирсунгов) проток (ГПП), который служит основным дренажом ПЖ (см. рис. 1-1, CD). Проксимальный проток дорсального зачатка, известный как добавочный (санториниев) проток ПЖ, обычно сохраняется и открывается в ДПК через малый сосочек.
Во 2-й половине внутриутробного развития появляются дольки ПЖ и соединительнотканные междольковые перегородки. В этот период определяется топография синтеза белков: цитоплазматическая локализация, а также увеличение темпов синтеза. На 6-м месяце в ациноцитах видны секреторные гранулы, содержащие белки с амило- и липолитической активностью. Дифференцировка клеток ацинусов и протоков завершается к концу беременности.
Во время роста и вращения ДПК (см. рис. 1-1, показано стрелкой, CD) вентральный зачаток ПЖ перемещается к дорсальному, и впоследствии они срастаются. Первоначально общий жёлчный проток прикрепляется к вентральной части ДПК и сдвигается вокруг её дорсальной части, в то время как сама ДПК вращается. ГПП формируется в результате сращения дистальной части дорсального панкреатического протока и всего вентрального панкреатического протока.
Рис.1-1.Эмбриогенез поджелудочной железы: а–г — схематическое изображение последовательных этапов развития поджелудочной железы с 5-й по 8-ю неделю эмбрионального развития; д–ж — схематические изображения поперечных срезов через двенадцатиперстную кишку и развивающуюся поджелудочную железу
Таким образом, к 12-й неделе внутриутробного развития в ПЖ определяются основные структурные образования в зачатковой форме, или на той или иной стадии формирования. Их последующая дифференцировка обеспечивает весь диапазон функционирования не только в пренатальном, но и в постнатальном онтогенезе. Эндокринные участки железы (островки) развиваются как зачатки из начальных отрезков переднего и заднего протоков между 10-й и 14-й неделями гестации. После 16-й недели эндокринная часть ПЖ отделяется от протоков, приобретает собственное кровоснабжение и становится независимой от протоковой системы железы.
Нервная и сосудистая системы ПЖ начинают формироваться на 6—7-й неделе внутриутробного развития.
Формирование кровеносной системы заканчивается одновременно с дифференцировкой апинарных клеток к 7-му месяцу гестации. Формирование иннервации заканчивается в постнатальном и детском периоде. Морфофункциональное развитие ПЖ завершается только в возрасте 18—20 лет. После 40—50-летнего возраста намечаются гипотрофические изменения органа, связанные со склеротической трансформацией его кровеносных сосудов.
Аномалии при повороте или сращении зачатков развивающейся ПЖ могут приводить к специфическим врождённым аномалиям, таким как агенезия (аплазия) ПЖ, удвоение и как частный его случай — расщеплённая ПЖ (pancreas divisum), эктопическая ткань селезёнки в ПЖ, кольцевидная (pancreas annulare), добавочная ПЖ (pancreas aberrans), аномальное, панкреатобилпарное соустье, холедохоцеле и др.
Маев И.В., Кучерявый Ю.А.
Опубликовал Константин Моканов
Источник
Развитие поджелудочной железы начинается на четвертой неделе беременности при формировании брюшного (вентрального) и заднего (дорсального) зачатков двенадцатиперстной кишки. Вентральный зачаток образуется из зародышевого желчного протока. По мере роста он поворачивается вместе с желчным протоком вдоль оси двенадцатиперстной кишки, и на шестой неделе беременности оказывается чуть ниже заднего зачатка поджелудочной железы. На восьмой неделе происходит соединение вентральной и дорсальной частей будущей поджелудочной железы. Хвост, тело и часть головки железы развиваются из дорсального зачатка, а из вентрального — остальная часть головки и крючковидный отросток железы (рис. 8-1).
Оба зачатка (дорсальный и вентральный) имеют центральные протоки, открывающиеся самостоятельно в двенадцатиперстную кишку. Слияние этих протоков на уровне головки поджелудочной железы дает начало общему протоку железы — Вирсунгову протоку. Общий проток поджелудочной железы дренирует тело, хвост и часть головки железы, открываясь в двенадцатиперстную кишку через главный дуоденальный сосок (фатеров сосок). Расположенная в головке часть заднего протока поджелудочной железы, формирует дополнительный проток Санторини, который дренирует отдельные дольки головки железы непосредственно в двенадцатиперстную кишку через малый (дополнительный) сосок (рис. 8-2). Вначале протоки Санторини и Вирсунга связаны малой соединительной ветвью. Поскольку передняя часть поджелудочной железы и, следовательно, передний проток железы развиваются из первичного желчного пузыря, то часто общий желчный проток и общий проток поджелудочной железы сливаются около фатерова соска и образуют общую ампулу в стенке двенадцатиперстной кишки (рис. 8-3). Иногда этого слияния не происходит, и оба протока имеют собственные выходы в двенадцатиперстную кишку.
Ацинусы экзокринной части поджелудочной железы образуются между третьей и четвертой неделями беременности как разветвление начальных участков переднего и заднего протоков. Эндокринные участки железы (островки) развива
Рис. 8-1.
Эмбриональное развитие поджелудочной железы
. На четвертой неделе беременности на средней кишке эмбриона появляются дорсальный и вентральный зачатки. Вентральный зачаток в свою очередь подразделяется на каудальную и краниальную части. Из каудальной в дальнейшем развивается общий желчный проток (А, Б). На шестой неделе развития вентральная часть поджелудочной железы поворачивается вокруг оси двенадцатиперстной кишки. При этом вентральная часть железы достигает дорсальной ее части, подтягивая за собой общий желчный проток (В, Г). На восьмой неделе происходит сращение дорсальной и вентральной частей железы, а далее начинается сращение дорсального и вентрального участков протока. ( По: Yamada Т., Alpers D. П., Owyang С., Powcll D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1992; 2: 2181.)
Рис. 8-2.
Протоки поджелудочной железы
. Терминология часто противоречива. До слияния протоков задний проток (проток Санторини) дренирует большую часть железы. Но в действительности проток Санторини является маленьким дополнительным протоком. Расположенный в передней части железы Вирсунгов проток после слияния протоков оказывается функционально основным. По нему происходит дренирование железы через большой сосочек двенадцатиперстной кишки. (По: Yamada Т., Alpers D. Н., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 2: 2058.)
Рис. 8-3.
Анатомическая взаимосвязь общего желчного протока и протоков поджелудочной железы
ются как зачатки из этих же протоков между 10—14-й неделями гестации. После 16-й недели эндокринная часть железы отделяется от протоков, приобретает собственное кровоснабжение и становится независимой от системы протоков железы.
Еще по теме Эмбриология:
- Глаголев П. А. и Ипполитова В. И.. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии, 1977
- ЧАСТНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
- КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ЭМБРИОЛОГИИ
- Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии
- КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
- Краткие сведения об эмбриогенезе органов дыхания. Варианты пороков развития.
- Воронкова Е.Г., Воронков Е.Г.. Руководство к практическим занятиям по иммунологии, 2005
- Занятие 6
Тема: РАЗВИТИЕ АНАТОМИИ В РОССИИ В XIX ВЕКЕ - АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦНС И ИХ КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. НЕВРОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕТЕЙ. СЕМИОТИКА ПОРАЖЕНИЙ.
- ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ ПСИХИКИ РЕБЕНКА
- БОЛЕЗНИ ЯИЧНИКОВ И ДРУГИХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ
- Понятие о становлении эндокринной системы в различные периоды детства.
- Христиан Саломон — хирург и клиницист
- Факторы и закономерности развития психики
- ВВЕДЕНИЕ
- НАСЛЕДСТВЕННЫЕ БОЛЕЗНИ С НЕТРАДИЦИОННЫМ ТИПОМ НАСЛЕДОВАНИЯ
- ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ ПСИХИКИ РЕБЕНКА
- РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА
- Пренатальное развитие
Источник
Формирование поджелудочной железы у плода — эмбриогенез, морфогенез
Морфогенез поджелудочной железы человека начинается на 30-й день гестации. Формирование поджелудочной железы сначала сопровождается появлением на противоположных поверхностях головной кишки дорсальной и вентральной панкреатических почек. По мере увеличения эпителиальных почек происходит формирование древовидной системы протоков за счет их прогрессивного роста и ветвления.
Вследствие дальнейшего роста и вращения развивающейся кишечной трубки две панкреатические почки двигаются навстречу друг другу и сливаются на сроке гестации около 7 нед.
Сначала в железе определяются отдельные эндокринные клетки, а затем формируются островки поджелудочной железы. На сроке гестации около 20 нед в экзокринной части поджелудочной железы появляются признаки ферментативной активности. Собственно секреция начинается на 5-м месяце внутриутробного развития, причем продукция каждого из ферментов имеет индивидуальные особенности.
Развитие поджелудочной железы представляет собой один из классических примеров взаимодействия эпителия и мезенхимы. Было продемонстрировано, что для роста и дифференцировки поджелудочной железы необходимо присутствие мезенхимы, несмотря на то что как эндокринные, так и экзокринные клетки формируются из энтодермы головной кишки.
При изучении развития изолированных энтодермы и мезенхимы в различных условиях культивирования in vitro обнаружено, что «по умолчанию» идет дифференцировка поджелудочной железы, приводящая к образованию эндокринных клеток. В то же время для полноценного органогенеза железы необходимо совместное действие внеклеточного матрикса и мезенхимных факторов.
Дорсальная, или спинная, панкреатическая почка развивается в зоне, где экспрессия Shh подавляется факторами, продуцируемыми дорсальной областью хорды. Способность реагировать на регулирующие сигналы определяется изначальной экспрессией ряда энтодермальных факторов, таких как HNF1b, HNF3a иb (FoxAl и FoxA2), HNF4a, HNF6, GATA4, GATA5 и GATA6. Некоторые из указанных факторов контролируют экспрессию панкреатодуоденального гомеобокса 1 (Pdx-1).
Препанкреатическая энтодерма экспрессирует два уникальных гена — pdx-1 и blх-9. Одним из наиболее ранних признаков возникновения поджелудочной железы является экспрессия клетками панкреатической почки гена pdx-1. Клетки-предшественники, экспрессирующие ген pdx-1, дают начало всем клеткам поджелудочной железы.
Установлено, что различные факторы контролируют спецификацию дорсального и вентрального отделов поджелудочной железы, при этом экспрессия blx-9 в дорсальной препанкреатической энтодерме предшествует экспрессии pdx-1. У мышей при отсутствии Н1х-9 дорсальная препанкреатическая энтодерма не способна экспрессировать Pdx-1, вследствие чего не формируется дорсальная (спинная) панкреатическая почка.
Вентральная (брюшная) часть поджелудочной железы при этом характеризуется формированием всех четырех типов гормонпродуцирующих клеток островков Лангерганса, однако в существенно меньшем количестве.
Установлено, что белок PDX-1 вырабатывается в эпителии двенадцатиперстной кишки, расположенном в непосредственной близости к панкреатическим почкам, а также в эпителии самих панкреатических почек. У мышей с делецией гена pdx-1 при нормальном развитии всех отделов ЖКТ и всего тела в целом поджелудочная железа не формировалась.
Другая группа исследователей, независимо получивших мышей с нокаутом гена pdx-1, установила, что дорсальная почка поджелудочной железы формировалась, однако ее дальнейшее развитие прекращалось. Дефект развития, связанный с нокаутом гена pdx, ограничен эпителием, в то время как мезенхимные клетки в отсутствие pdx дифференцируются нормально.
Кроме того, у мышей с нокаутом гена pdx наиболее проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки развивался аномально: в нем формировались везикулярные структуры, покрытые кубическим эпителием, а не ворсины с цилиндрическим эпителием. Это свидетельствует о том, что pdx-1 оказывает влияние на дифференцировку клеток на значительно большей площади, чем область, из которой развивается поджелудочная железа, что согласуется с ранее обозначенной зоной экспрессии указанного гена. Описана врожденная агенезия поджелудочной железы у человека, связанная с делецией единичного нуклеотида в гене pdx-1.
Сигнальный путь Notch определяет клетки, которые должны дифференцироваться в эндокринные. Предшественники эндокринных клеток временно экспрессируют нейрогенин (ngn) 3, который блокируется влиянием сигнального пути Notch. У мышей при отсутствии ngn3 исчезает способность к формированию любых эндокринных клеток.
С другой стороны, чрезмерная экспрессия ngn3 приводит к дифференцировке всей ткани поджелудочной железы в эндокринные клетки. Клетки, в которых экспрессия ngn3 блокируется сигнальным путем Notch, трансформируются в экзокринные. Для окончательной дифференцировки в экзокринные клетки необходимо присутствие дополнительного фактора — Р48.
У мышей с выключенной экспрессией Р48 отсутствует экзокринная часть поджелудочной железы, однако эндокринные островки полностью сформированы. Экспрессия ngn3 определяет экзокринную функцию клеток, однако период развития и характер взаимодействия с другими главными факторами, определяющими дифференцировку четырех основных типов эндокринных клеток, остаются неизученными. Более детальное описание современных представлений о молекулярных механизмах развития поджелудочной железы изложено в нескольких обзорах.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
— Также рекомендуем «Формирование тонкой кишки у плода — эмбриогенез, морфогенез»
Оглавление темы «Эмбриогенез желудочно-кишечного тракта»:
- Формирование желудочно-кишечного тракта у плода — эмбриология, морфогенез
- Регуляция специализации энтодермы при формировании желудочно-кишечного тракта у плода
- Генетическая регуляция формирования кишечной трубки
- Генетическая регуляция формирования органов желудочно-кишечного тракта
- Формирование пищевода у плода — эмбриогенез, морфогенез
- Формирование желудка у плода — эмбриогенез, морфогенез
- Формирование печени у плода — эмбриогенез, морфогенез
- Формирование поджелудочной железы у плода — эмбриогенез, морфогенез
- Формирование тонкой кишки у плода — эмбриогенез, морфогенез
- Дифференциация стволовых клеток тонкой кишки — эмбриогенез, морфогенез
Источник
