Этапы развития поджелудочной железы

ПЖ в эмбриогенезе формируется из двух зачатков кишечной энтодермы — дорсального и вентрального — и из мезенхимы. Дорсальный зачаток развивается раньше вентрального: он появляется на 3-й неделе эмбриогенеза из печёночного дивертикула и первичной кишечной трубки, в то время как вентральный — только на 4—5-й неделе из развивающейся ДПК (из протокового отрезка средней кишки).

Иногда появляются сразу два вентральных панкреатических зачатка. Возможностью образования двойного вентрального зачатка и последующего его аномального развития объясняется механизм формирования кольцевидной ПЖ, что рядом авторов рассматривается как атавизм.

Основные процессы дифференпировки морфологических структур ПЖ происходят в период с середины 6-й до 12-й недели внутриутробного развития. В середине 5-й недели гестации ПЖ и ДПК входят в состав единого мезенхимального комплекса, отграниченного от полости тела. Этот тканевой комплекс соединен вентральной брыжейкой с желудком, а дорсальной — с задней стенкой полости тела. Формирующаяся ПЖ на этой стадии развития представлена системой ветвящихся трубочек, расположенных в толще мезенхимы. На 5-й неделе эмбрионального развития уже определяются два изолированных друг от друга отдела ПЖ, один из которых (вентральная часть) располагается в едином тканевом комплексе с ДПК, а другой (дорсальная часть) — лежит свободно в толще дорсальной брыжейки.

На 6-й неделе эмбрионального развития вентральная часть ПЖ по-прежнему плотно прилежит к ДПК, располагаясь с ней в едином тканевом комплексе. В середине 7-й недели эмбрионального развития начинается слияние вентрального и дорсального отделов ПЖ. Вентральный зачаток при этом вращается по часовой стрелке позади ДПК и срастается с дорсальным зачатком.

После слияния панкреатических зачатков происходят последовательные изменения формы органа. Так, в зависимости от гестационного возраста эмбриона, ПЖ по форме напоминает запятую, затем имеет форму вопросительного знака, приобретает булавовидную, а затем S-образную форму. Начиная с 8-й недели развития железа напоминает «лежащую» латинскую букву «S».

С середины 11-й-начала 12-й недели впервые можно говорить о формировании крючковидного отростка, который огибает формирующиеся верхние брыжеечные сосуды. Из вентрального зачатка формируются крючковидный отросток и нижние 2/3 головки ПЖ, затем из дорсального зачатка развиваются шейка, тело, хвост и верхняя часть головки органа.

Из протока вентрального зачатка, срастающегося с дорсальным зачатком, развивается главный панкреатический (вирсунгов) проток (ГПП), который служит основным дренажом ПЖ (см. рис. 1-1, CD). Проксимальный проток дорсального зачатка, известный как добавочный (санториниев) проток ПЖ, обычно сохраняется и открывается в ДПК через малый сосочек.

Во 2-й половине внутриутробного развития появляются дольки ПЖ и соединительнотканные междольковые перегородки. В этот период определяется топография синтеза белков: цитоплазматическая локализация, а также увеличение темпов синтеза. На 6-м месяце в ациноцитах видны секреторные гранулы, содержащие белки с амило- и липолитической активностью. Дифференцировка клеток ацинусов и протоков завершается к концу беременности.

Во время роста и вращения ДПК (см. рис. 1-1, показано стрелкой, CD) вентральный зачаток ПЖ перемещается к дорсальному, и впоследствии они срастаются. Первоначально общий жёлчный проток прикрепляется к вентральной части ДПК и сдвигается вокруг её дорсальной части, в то время как сама ДПК вращается. ГПП формируется в результате сращения дистальной части дорсального панкреатического протока и всего вентрального панкреатического протока.

Эмбриогенез поджелудочной железы

Рис.1-1.Эмбриогенез поджелудочной железы: а–г — схематическое изображение последовательных этапов развития поджелудочной железы с 5-й по 8-ю неделю эмбрионального развития; д–ж — схематические изображения поперечных срезов через двенадцатиперстную кишку и развивающуюся поджелудочную железу

Таким образом, к 12-й неделе внутриутробного развития в ПЖ определяются основные структурные образования в зачатковой форме, или на той или иной стадии формирования. Их последующая дифференцировка обеспечивает весь диапазон функционирования не только в пренатальном, но и в постнатальном онтогенезе. Эндокринные участки железы (островки) развиваются как зачатки из начальных отрезков переднего и заднего протоков между 10-й и 14-й неделями гестации. После 16-й недели эндокринная часть ПЖ отделяется от протоков, приобретает собственное кровоснабжение и становится независимой от протоковой системы железы.

Нервная и сосудистая системы ПЖ начинают формироваться на 6—7-й неделе внутриутробного развития.

Формирование кровеносной системы заканчивается одновременно с дифференцировкой апинарных клеток к 7-му месяцу гестации. Формирование иннервации заканчивается в постнатальном и детском периоде. Морфофункциональное развитие ПЖ завершается только в возрасте 18—20 лет. После 40—50-летнего возраста намечаются гипотрофические изменения органа, связанные со склеротической трансформацией его кровеносных сосудов.

Аномалии при повороте или сращении зачатков развивающейся ПЖ могут приводить к специфическим врождённым аномалиям, таким как агенезия (аплазия) ПЖ, удвоение и как частный его случай — расщеплённая ПЖ (pancreas divisum), эктопическая ткань селезёнки в ПЖ, кольцевидная (pancreas annulare), добавочная ПЖ (pancreas aberrans), аномальное, панкреатобилпарное соустье, холедохоцеле и др.

Маев И.В., Кучерявый Ю.А.

Источник

Авторы
Резюме
Файлы
Ключевые слова

Савищев А.В.

В представленной статье освещаются закономерности развития поджелудочной железы человека в предплодном периоде пренатального онтогенеза с учетом ее коррелятивных взаимоотношений со смежными закладками органов. На сериях срезов предплодов человека определена единая, хорошо выраженная закладка поджелудочной железы (8 неделя эмбриогенеза), являющаяся результатом слияния дорсального и вентрального зачатков этого органа пищеварительной трубки. Подробно описаны топографо-анатомические соотношения развивающейся поджелудочной железы со смежными органами брюшной полости. Охарактеризованы морфологические особенности развивающегося органа.

эмбриогенез

стадии

поджелудочная железа.

Необходимость знания основных этапов формирования органов в антенатальном периоде онтогенеза и выяснение факторов, их обусловливающих, послужат надежным средством для поисков путей предотвращения возникновения врожденных уродств и аномалий. Этапом в изучении закономерностей биологической эволюции можно считать выдвижение на первый план таких категорий, как морфогенез и системогенез. Биогенетический закон, теория зародышевых листков, учение о фило-, эмбриогенезах, основные механизмы регуляции гисто- и органогенеза и целый ряд других основополагающих разработок отечественных и зарубежных авторов являются фундаментальным для расшифровки морфогенеза в нормальных, экспериментальных и патологических условиях [2, 4, 7, 8].

Цель исследования: изучить динамику развития поджелудочной железы человека с акцентом на выявление основных этапов и стадий в ее формировании в предплодном периоде онтогенеза.

Задача исследования:определить закономерности формирования структурных преобразований производных пищеварительной трубки, в частности, поджелудочной железы, в предплодном периоде онтогенеза.

Материалы и методы исследования Объектом исследования явились 329 срезов 10 серий препаратов поджелудочных желез эмбрионов и предплодов человека от 6 до
38 мм теменно-копчиковой длины (ТКД).

Материал по пренатальному онтогенезу, согласно системе периодизации Г.А. Шмидта (1957, 1968, 1972), был разделен на эмбриональный, предплодный и плодный периоды.

Для изготовления препаратов поджелудочной железы эмбрионы и предплоды фиксировались в смеси 50% спирта с 5%-ным раствором формалина и жидкости Карнуа, состоящей из 6 частей абсолютного этанола, 3 частей хлороформа, 1 части ледяной уксусной кислоты. Материал фиксировался в жидкости Карнуа в течение 4 часов при температуре 25°С, после чего материал переносился в абсолютный этанол. Для лучшего циркулирования этанола на дно сосуда клали стеклянную вату. Далее проводилось обезвоживание через серию спиртов различной концентрации. Для заливки материала использовался парафин, в который для пластичности были добавлены 5%-ный очищенный пчелиный воск и несколько капель скипидара. Для избавления газовых примесей парафин нагревался в термостате при температуре 70оС в открытых чашках в течение нескольких суток. Материал заливался парафином по схеме Левинсона (1957). Срезы получали с помощью микротома МС-2. Далее полученные срезы депарафинировали в ксилоле и бензоле, после чего проводили через спирты в нисходящей концентрации и заканчивали в дистиллированной воде. Препараты серий срезов эмбрионов и предплодов окрашивались гематоксилином и эозином, тройной окраской по Штерну, азотнокислым серебром, докраской золотом.

На сериях срезов зародышей и предплодов человека изучались зачатки отделов поджелудочной железы во взаимосвязи с закладками других органов, располагающихся в брюшной полости.

Изучение материала проводилось на универсальном световом микроскопе «NU» (Германия), окуляр х12,5; объективы х10, х25, х6З, х100 и стереомикроскопе «Leica» MZ 12,5 с использованием телевизионной цветной камеры «Pixera» (США) и компьютерной программы PhotoShop.

Результаты исследования и их обсуждение

Изучение предплодного периода пренатального онтогенеза человека позволило выявить следующие закономерности формирования производных пищеварительной трубки. У зародышей 15,5 мм ТКД в брюшной полости определяются 2 кишечные петли, одна из которых является будущей
12-перстной кишкой и находится рядом с закладкой желудка; вторая петля размещается на границе между брюшной полостью и пупочным канатиком. В толще последнего определяются три кишечные петли, две из которых висят на общей дорсальной брыжейке и по своему строению отдаленно напоминают толстую кишку. На данной стадии онтогенеза осуществляется тесная связь между содержимым пупочного канатика и полостью тела зародыша через широкое пупочное кольцо. Закладка поджелудочной железы к началу предплодного периода достаточно хорошо визуализируется и представлена системой ветвящихся в мезенхиме эпителиальных трубочек. В мезенхиме между поджелудочной железой и двенадцатиперстной кишкой локализуется желточно-брыжеечная артерия, которая проникает в толщу дорсальной брыжейки. Закладка нижней брыжеечной артерии отходит от аорты на уровне II поясничного позвонка и следует в каудальном направлении.

При изучении следующей стадии пренатального онтогенеза (предплоды 20-22 мм ТКД) отмечено, что каудовентрально по отношению к закладке желудка и поджелудочной железы, у нижней поверхности печени выявляется кишечная петля, имеющая относительно широкий просвет и тонкую стенку. Отчетливо заметен последовательный переход 12-перстной кишки в будущую тонкую, лежащую на границе между пупочным кольцом и пупочным канатиком. Дорсальная брыжейка, значительно расширяясь в дистальной части, удерживает две кишечные петли, одна из которых располагается под нижней поверхностью правой доли печени и находится в топографической «близости» с закладкой желчного пузыря. Закладка желточно-брыжеечной артерии прослеживается в общей брыжейке, расположенной между поджелудочной железой и петлями проксимальной части кишечной трубки. Краниальнее желточно-брыжеечной артерии определяется относительно короткий чревный ствол. Отчетливо выявляется и закладка нижней брыжеечной артерии. Характерной особенностью расположения закладки поджелудочной железы у предплодов 20-22 мм ТКД являются ее тесные топографо-анатомические корреляции с закладками желудка, мезогастриум и петлей тонкой кишки. Отмечаются также топографо-анатомические взаимоотношения с петлями «физиологической грыжи», закладками первичной почки и половой железы.

При исследовании предплодов 23-24 мм ТКД выявлено, что стенка зачатка желудка интимно соприкасается с широкой пупочной веной. Мезогастриум является частью дорсальной брыжейки, в толще которой находится хорошо сформированный зачаток поджелудочной железы. Отчетливо заметен переход закладки 12-перстной кишки в будущую тощую, которая достигает пупочною канатика, продолжаясь в 5-6 петли «физиологической грыжи». Эти отрезки кишок, снабженные короткими брыжейками, приближаются по своим морфологическим признакам к толстой кишке. Исследование особенностей кровоснабжения производных пищеварительной трубки показало, что закладка чревного ствола определяется на уровне верхнего края XI грудного позвонка. Чревный ствол проникает в дорсальную брыжейку и принимает дорсо-вентральное направление. Желточно-брыжеечная артерия определяется в толще дорсальной брыжейки и находитсятся в тесной связи с зачатком поджелудочной железы.

Исследование топографии производных пищеварительной трубки предплодов 25 мм ТКД показало, что в этом возрастном интервале из конечного отдела кишечной трубки формируется будущая прямая кишка. В толще длинной мезогастриум определяется зачаток поджелудочной железы.
Несколько каудальнее поджелудочной железы размещаются петли тонкой кишки с просветом звездчатой формы (рис.1) .

Рис. 1. Сагиттальный срез плода 25мм длины:

1 — каудальный отдел кишечной петли, из которого формируется закладка сигмовидной кишки;

2 — закладка желудка и петли тонкой кишки;

3,4 — половая железа и первичная почка;

5 — правая и левая доли печени.

Окраска — гематоксилин-эозин

Микрофотосъемка: ув. 75

Между желудком, петлей тонкой кишки лежит каудальный отдел кишечной «петли» (толстой кишки). Ее брыжейка относительно тонка в начальной части, несколько расширена в конечном отделе и непосредственно переходит в общую. Установлено, что на данной стадии развития, на уровне верхнего края тела III поясничного позвонка от брюшной аорты отделяется короткий артериальный ствол, следующий вентрально и несколько краниальнее поджелудочной железы и представляющий собой закладку верхней брыжеечной артерии. Каудальнее первой ветви от переднебоковой стенки аорты под углом 130-140о по отношению к ней отходит относительно длинный узкий ствол. Он проникает в общую брыжейку и выявляется между закладками прямой кишки, поджелудочной железы и двумя петлями тонкой кишки. Закладка нижней брыжеечной артерии отходит под прямым углом от брюшного отдела аорты.

При изучении производных кишечной трубки у предплодов 27-30 мм ТКД выявлены следующие особенности строения: двенадцатиперстная кишка вдается в паренхиму правой доли печени. Хорошо сформированный зачаток поджелудочный железы определяется дорсальнее 12-перстной кишки, в общей брыжейке (рис. 2).

Рис. 2. Сагиттальный срез предплода 30 мм ТКД, 8 неделя внутриутробного развития:

1- закладка желудка;

2- закладка печени;

3- закладка поджелудочной железы;

4- закладка селезенки, имеющая треугольную форму и находящаяся у левого края брыжейки желудка;

5- постоянная почка;

6- закладка половой железы.

Окраска — по Маллори.

Микрофотосъемка. Х 25

Будущая тощая кишка находится в полости тела зародыша, каудо-вентральнее двенадцатиперстной кишки. III кишечная петля является продолжением тощей, имеет относительно широкий просвет и тонкую стенку и представляет собою закладку будущей подвздошной кишки. Наличие широко открытого пупочного кольца создает предпосылки для проникновения петель, находящихся в пупочном канатике, в брюшную полость эмбриона. На 8 неделе пренатального онтогенеза четко визуализируется закладка поджелудочной железы, которая на фронтальных срезах представлена двумя зачатками, один из которых — вентральный, имеет удлиненно-овальную форму, располагается в мезогастриум, но изолирован от стенки желудка; второй — дорсальный, отличается относительно большими размерами, форма — прямоугольная, очень плотно соприкасается с закладкой двенадцатиперстной кишки и закладкой верхней брыжеечной артерии.

Изучение характера расположения закладок желудка, поджелудочной железы, петель тонкой и отделов будущей толстой кишки у предплодов 32-38 мм ТКД показало, что у нижнего края закладки массивного желудка тянется тонкая мезогастриум, часть которой плотно сращена со стенкой желудка. В брыжейке желудка находится зачаток поджелудочной железы. Закладка будущей 12-перстной кишки, как и зачаток поджелудочной железы, составляет с закладкой желудка единый комплекс органов. Каудо-вентральнее двенадцатиперстной кишки, в полости тела зародыша выявляется закладка тощей кишки, имеющая относительно тонкую стенку и широкий просвет. На высоте пупочного отверстия определяется кишечная петля, являющаяся непосредственным продолжением тощей кишки и представляющая собой закладку будущей подвздошной кишки. Наличие широко открытого пупочного кольца создает определенные предпосылки для проникновения петель, находящихся в пупочном канатике, в брюшную полость зародыша. На 8 неделе внутриутробного развития закладка поджелудочной железы имеет четкие контуры, ровные края, округлую форму, различимы секреторные гранулы и канальцы. Топографо-анатомические взаимоотношения развивающейся поджелудочной железы — с желудком, закладками постоянной почки, надпочечником, левой половой железой, поперечной ободочной кишкой. Комплекс клеток, растущих из стенки энтодермальной трубочки в направлении капилляра, позволяет предположить о наличии островков Лангерганса, что подтверждает также существование в данный момент эндокринного и экзокринного отделов железы. Отчетливо определяются закладки верхней и нижней брыжеечных артерий. Закладка верхней брыжеечной артерии отходит от переднебоковой полуокружности аорты и прослеживается между постоянной почкой и петлей тонкой кишки. Нижняя брыжеечная артерия отделяется от левой полуокружности аорты, отдает ветвь к корню брыжейки закладки сигмовидной кишки.
В толще дорсальной брыжейки выявляется артериальная ветвь, начальный отрезок которой прослеживается в проксимальной части общей брыжейки, между закладкой поджелудочной железы, верхней брыжеечной веной и зачатками двенадцатиперстной и тощей кишок.

Заключение

Таким образом, при сопоставлении данных, представленных в работах отечественных и зарубежных исследователей по вопросу об источниках развития и формирования поджелудочной железы на ранних стадиях онтогенеза, мы пришли к заключению, что в конце зародышевого периода выявляются тесные гисто-топографические взаимоотношения между надпочечником и единой закладкой поджелудочной железы. Определяется главный (вирсунгов) проток в виде анастомоза дистальной части дорсального протока с протоком вентральной закладки, открывающимся в двенадцатиперстную кишку. Проксимальная часть протока дорсальной закладки облитерируется и теряет связь с кишкой и определяется в виде добавочного (санториниевого) протока. Примерно такую же картину описывают и некоторые другие авторы [1, 3, 7].

К началу предплодного периода онтогенеза мы визуализировали поджелудочную железу в виде системы ветвящихся в мезенхиме эпителиальных трубочек, о которых также упоминается в работах [6, 8].

Мы обратили внимание, что характерной особенностью расположения поджелудочной железы в данный период являются ее тесные топографо-анатомические корреляции с закладками желудка, мезогастриум и петлей тонкой кишки. Отмечаются также топографо-анатомические взаимоотношения с петлями «физиологической грыжи», закладками первичной почки и половой железы. Данный факт полностью подтверждается работами [1, 5].

Список литературы

Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. — М., 1976. — 413 с.
Каган И.И. Поджелудочная железа: микрохирургическая и компьютерно-томографическая анатомия / И.И. Каган, Л.М. Железнов. — М., 2004. — 152 с.
Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии. — Л., 1967. — 267 с.
Милованов А.П. Внутриутробное развитие человека: Руководство для врачей / А.П. Милованов, С.В. Савельев. — М., 2006. — 384 с.
Молдавская А.А. Эмбриогенез органов пищеварительной системы человека. Атлас. — М., 2006. — 175 с.
Фалин Л.И. Эмбриология человека: Атлас. — М., 1976. — 544 с.
Gittes G.K. Lineage-specific morfogenesis in the developing pancreas: role of mesenchymal factors /G.K.Gittes, P.E.Galante, D.Hanaban et al. // J.Development. — 1996. — 122, №2. — P.73-77.
Sadler T.W. Langman,s medical embryology // 17th ed. — Baltimore: Williams and Williams, 1995. — P. 460.

Библиографическая ссылка

Савищев А.В. СТАДИИ И ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ЧЕЛОВЕКА // Фундаментальные исследования. – 2010. – № 9. – С. 97-104;
URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=13381 (дата обращения: 25.10.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

Источник