Поджелудочная железа новорожденного гистология

Препарат 41.

Поджелудочная
железа. Окраска гематоксилин-эозином.

(Нижеследующее описание основывается
на материале раздела 25.3.) 

А. Компоненты железы

1. Поджелудочная железа снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, а с передней поверхности — ещё и висцеральным листком брюшины.
2. В паренхиме железы имеются соединительнотканные перегородки (1), которые подразделяют её на дольки. 3. Кроме того, поджелудочная железа содержит 2 части — экзокринную (основная часть массы) и эндокринную (3% массы). б) Причём, обе они присутствуют в каждой дольке.	а) (Малое увеличение) Полный размер
4. а) Экзокринная часть включает панкреатические ацинусы (2) и выводные протоки (3). б) Эндокринная же часть представлена островками Лангерганса (или панкреатическими островками) (4).
5. Кроме того, в поджелудочной железе встречаются следующие структуры: промежуточные секреторные клетки (похожие и на экзо-, и на эндокриноциты),
тельца Фатер-Пачини, или пластинчатые тельца (6) — разновидность инкапсулированных рецепторных окончаний, реагирующая на сильное давление; кровеносные сосуды (5).

Теперь
охарактеризуем подробней экзокринную и
эндокринную части железы.

Б.
Экзокринная часть: панкреатические ацинусы

1. а) В состав панкреатических ацинусов (1) включают не только секреторные отделы (как, например, в слюнных железах), но и вставочные протоки. б) Дело в том, что в ряде ацинусов эти протоки как бы вставлены в секреторный отдел, образуя второй (внутренний) слой клеток.    В этом случае клетки протока называются центроацинозными (2.А на снимке в).	б) (Среднее увеличение) Полный размер
2. а) Сам же секреторный отдел состоит из 8-12 крупных ацинарных клеток (4),лежащих на базальной мембране. б) Вот их краткая характеристика: I. форма — коническая, узкая верхушка обращена к центру ацинуса;	в) (Большое увеличение) Полный размер
II. базальная часть (4.Б) клетки (где на шероховатой ЭПС идёт интенсивный белковый синтез) — гомогенна, отчего называется гомогенной зоной, и резко базофильна, почему на препарате — более тёмная;
III. апикальная же часть (4.В) (где скапливаются крупные гранулы, содержащие зимогены — неактивные пищеварительные ферменты) — называется зимогенной зоной, oксифильна и выглядит на препарате светлой.
3. Именно этими клетками образуются компоненты панкреатического сока: ферменты переваривания белков — трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы (все — в неактивной форме); углеводов — a-амилаза; липидов — липазы и фосфолипазы.
4. Вначале эти вещества попадают в просвет вставочного протока. а) Мы уже говорили об одном варианте его расположения — центроацинозном. б) Второй вариант — обычный: проток является продолжением секреторного отдела.

В. Экзокринная часть железы: выводные протоки

1. Последующие выводные протоки таковы: межацинозные, внутридольковые, междольковые, общий проток (открывается в duodenum). 2. Межацинозные протоки отличаются тем, что их стенка образована только однослойным кубическим эпителием, а клетки последнего секретируют жидкую часть панкреатического сока.
3. а) В стенке последующих протоков (в т.ч. междолькового (1), как на снимках г-д) — два компонента: однослойный кубический или призматический эпителий (2), а также слой рыхлой соединительной ткани (3).	г) (Малое увеличение) Полный размер
б) Кроме обычных эпителиальных клеток, в эпителии протоков содержатся: бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты — продуценты холецистокинина, или панкреозимина (который стимулирует      — экзокринную секрецию самой поджелудочной железы и      — моторику желчевыводящих путей).	д) (Большое увеличение) Полный размер
в) Таким образом, и экзокринная часть pancreas выполняет эндокринную функцию.

Г. Эндокринная часть железы: островки
Лангерганса

1. Теперь дадим общую характеристику островков Лангерганса (3): по форме они обычно округлые или овальные, в них много капилляров, клетки островков по размеру меньше и слабее окрашены, чем ацинарные.

е) (Большое увеличение) Полный размер

2. По своей секреторной функции эти клетки подразделяются на 5 типов. а) Из них основными являются следующие 2 типа В-клетки (базофильные, 70% от всех клеток) — вырабатывают инсулин и лежат преимущественно в центре островка; А-клетки (ацидофильные, 20% клеток) — вырабатывают глюкагон (антагонист инсулина), а сосредоточены на периферии островка. б) Остальные три типа клеток являются «минорными»: это D-клетки — образуют соматостатин, D1-клетки — образуют ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид — антагонист соматостатина), РР-клетки — секретируют панкреатический полипептид.

Д. Отличия от двух сходных препаратов

1. Нередко препарат поджелудочной железы  путают с препаратами двух других желёз — паращитовидной (№27) и околоушной (№30). Поэтому сравним эти препараты.
Паращитовидная железа	Околоушная железа	Поджелудочная железа
(Малое увеличение)	(Малое увеличение)	(Малое увеличение)
(Большое увеличение)	(Среднее увеличение)	(Среднее увеличение)
2. Отличительные особенности паращитовидной железы: поскольку это «чисто» эндокринная железа, в ней нет концевых отделов (ацинусов) и выводных протоков, — тогда как в поджелудочной железе имеются и те, и другие. 3. а) Сложнее отличить поджелудочную железу от околоушной, поскольку в последней тоже присутствуют и похожие концевые отделы, и выводные протоки. б) Ориентироваться надо на следующие признаки: в околоушной железе внутридольковые протоки имеют характерный вид:     вставочные (2) — узкие, образованы клетками с базофильной цитоплазмой,     исчерченные (3) — относительно широкие, образованы клетками с оксифильной цитоплазмой; в поджелудочной же железе       протоков такого вида нет,       но зато можно найти островки Лангерганса.

Àðõèòåêòîíèêà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû. Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ îòíîñèòñÿ ê ðàçðÿäó ñëîæíûõ àëüâåîëÿðíûõ æåëåç. Äîëüêè ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû ðàçäåëåíû ïðîñëîéêàìè ðûõëîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, ïî êîòîðûì ïðîõîäÿò êðîâåíîñíûå è ëèìôàòè÷åñêèå ñîñóäû, íåðâû è âûâîäíûå ïðîòîêè.  ýòèõ ïðîñëîéêàõ âñòðå÷àþòñÿ æèðîâûå êëåòêè, èíîãäà – ìíîãî÷èñëåííûå. Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà ïîêðûòà òîíêîé ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé êàïñóëîé.

Ãëàâíûé âûâîäíîé ïðîòîê, ìíîãîêðàòíî ðàçâåòâëÿÿñü, ðàñïàäàåòñÿ íà ìåëêèå ìåæäîëüêîâûå âûâîäíûå ïðîòîêè. Êðóïíûå âûâîäíûå ïðîòîêè, âîçíèêøèå ó çàðîäûøà êàê âûðîñòû ñëèçèñòîé îáîëî÷êè êèøå÷íîé òðóáêè, ïîäîáíî ýòîé òðóáêå, âûñòëàíû âûñîêèì îäíîñëîéíûì öèëèíäðè÷åñêèì ýïèòåëèåì, â êîòîðîì ðàññåÿíû áîêàëîâèäíûå ñëèçèñòûå êëåòêè. Ìåñòàìè âûðîñòû ýòîé ýïèòåëèàëüíîé âûñòèëêè äàþò íà÷àëî íåáîëüøèì ñëèçèñòûì æåëåçêàì, èëè êðèïòàì, âñòðå÷àþùèìñÿ ïî õîäó ãëàâíîãî âûâîäíîãî ïðîòîêà âáëèçè åãî âïàäåíèÿ â äâåíàäöàòèïåðñòíóþ êèøêó. Ñíàðóæè ãëàâíûé âûâîäíîé ïðîòîê îêðóæåí ñëîåì ïëîòíîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, áîãàòîé êîëëåãàíîâûìè è ýëàñòè÷åñêèìè âîëîêíàìè, ÷òî ïðèäàåò åìó äîñòàòî÷íóþ ïëîòíîñòü, áëàãîäàðÿ êîòîðîé îí, çàíèìàÿ îñåâîå ïîëîæåíèå â ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå, èãðàåò â èçâåñòíîé ìåðå ðîëü ñòåðæíÿ, ïîääåðæèâàþùåãî íåæíóþ ïàðåíõèìó ýòîãî îðãàíà.

Ãëàâíûé âûâîäíîé ïðîòîê îòäàåò ìíîãî÷èñëåííûå áîêîâûå âåòâè (ìåæäîëüêîâûå ïðîòîêè), ïðîõîäÿùèå ïî áîëåå òîëñòûì ñîåäèíèòåëüíîòêàííûì ïðîñëîéêàì è âûñòëàííûå, ïîäîáíî ãëàâíîìó ïðîòîêó, öèëèíäðè÷åñêèì ýïèòåëèåì. Ìåæäîëüêîâûå ïðîòîêè ðàçâåòâëÿþòñÿ íà âíóòðèäîëüêîâûå (ìàëîãî êàëèáðà), ýïèòåëèé êîòîðûõ óæå êóáè÷åñêèé. Êîðîòêèå âíóòðèäîëüêîâûå ïðîòîêè, íàêîíåö, ïåðåõîäÿò âî âñòàâî÷íûå îòäåëû, íåïîñðåäñòâåííî çàêàí÷èâàþùèåñÿ àöèíóñàìè. Âñòàâî÷íûå îòäåëû îáðàçîâàíû ïëîñêèì ýïèòåëèåì.

 ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï âèäíî, ÷òî àïèêàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ìåëêèõ âûâîäíûõ ïðîòîêîâ, îáðàùåííàÿ ê èõ ïðîñâåòó, âûòÿíóòà â ìèêðîâîðñèíêè ðàçíîé ôîðìû è âåëè÷èíû. Öèòîïëàçìà ýòèõ êëåòîê ýëåêòðîííîîïòè÷åñêè ñâåòëàÿ, ìàëî ñòðóêòóðèðîâàíà. Ýðãàñòî-ïëàçìà âûðàæåíà ñëàáî è ïðåäñòàâëåíà ìåëêèìè âàêóîëÿìè è ãðàíóëàìè Ïåëèäà. Ìèòîõîíäðèè íåìíîãî÷èñëåííû, îêðóãëîé èëè îâàëüíîé ôîðìû. Ìåñòàìè â öèòîïëàçìå âñòðå÷àþòñÿ îäèíî÷íûå áîëåå êðóïíûå âàêóîëè. Êàæäàÿ äîëüêà ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ àöèíóñîâ, òåñíî ïðèæàòûõ äðóã ê äðóãó è ðàçäåëåííûõ ëèøü ñêóäíûìè ïðîñëîéêàìè ðåòèêóëÿðíîé òêàíè, ïî êîòîðîé âåòâèòñÿ êàïèëëÿðíàÿ ñåòü, îïëåòàþùàÿ àöèíóñû. Àöèíóñû èìåþò øàðîâèäíóþ, îâàëüíóþ èëè ñëåãêà óäëèíåííóþ ôîðìó è ñîñòîÿò èç îäíîãî ñëîÿ æåëåçèñòûõ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê, êîëüöåîáðàçíî ðàñïîëîæåííûõ íà òîíêîé áàçàëüíîé ìåìáðàíå. Ñîåäèíåíèå àöèíóñîâ ñî âñòàâî÷íûìè îòäåëàìè, ÿâëÿþùèìèñÿ íà÷àëîì âûâîäíûõ ïðîòîêîâ, ìîæåò ïðîèñõîäèòü ðàçëè÷íûì ñïîñîáîì. Èíîãäà âñòàâî÷íûé îòäåë íà ñâîåì êîíöå ïðÿìî ðàñøèðÿåòñÿ â àöèíóñ, íî áîëüøåé ÷àñòüþ äèñòàëüíûé êîíåö âñòàâî÷íîãî îòäåëà îêàçûâàåòñÿ âäâèíóòûì â ïîëîñòü àöèíóñà.  òàêèõ ñëó÷àÿõ â ñåðåäèíå àöèíóñà îáíàðóæèâàþòñÿ ìåëêèå ýïèòåëèàëüíûå êëåòêè, ëåæàùèå íà âåðõóøêàõ àöèíàðíûõ êëåòîê, íî ïðèíàäëåæàùèå âñòàâî÷íîìó îòäåëó. Ýòè ìåëêèå êëåòêè ïîëó÷èëè íàçâàíèå öåíòðîàöèíîçíûõ, îíè ïðåäñòàâëÿþò îäíó èç íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ ñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòåé ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû. Íàêîíåö, âñòðå÷àþòñÿ è òàêèå ñëó÷àè, êîãäà àöèíóñ ïðèëåæèò ê áîêîâîìó êðàþ âûâîäíîãî ïðîòîêà, è òîãäà íà ïîïåðå÷íîì ðàçðåçå ñîçäàåòñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òî ïðîñâåò àöèíóñà ñ îäíîé ñòîðîíû îãðàíè÷åí àöèíàðíûìè êëåòêàìè, à ñ äðóãîé – êëåòêàìè âûâîäíîãî ïðîòîêà (öåíòðîàöèíîçíûìè).

Îñòðîâêè Ëàíãåðãàíñà âûäåëÿþòñÿ â ïàíêðåàòè÷åñêîé ïàðåíõèìå â âèäå êëåòî÷íûõ ñêîïëåíèé, ðåçêî îòëè÷àþùèõñÿ îò îêðóæàþùèõ àöèíóñîâ ñâîåé áëåäíîé îêðàñêîé. Ðàçìåðû îñòðîâêîâ ñèëüíî âàðüèðóþò. Èíîãäà îñòðîâêè ñîñòîÿò âñåãî ëèøü èç íåìíîãèõ êëåòîê, íî, êàê ïðàâèëî, îíè ïðåäñòàâëÿþò êðóïíûå îáðàçîâàíèÿ, íåðåäêî äîñòèãàþùèå 175 ì è áîëüøå â äèàìåòðå è, âî âñÿêîì ñëó÷àå, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèå ïî âåëè÷èíå îêðóæàþùèå èõ àöèíóñû. Ôîðìà îñòðîâêîâ áîëåå èëè ìåíåå îêðóãëàÿ (øàðîîáðàçíàÿ), îäíàêî íåðåäêî îíè èìåþò íåïðàâèëüíûå óãëîâàòûå î÷åðòàíèÿ èëè âûñòóïû è óãëóáëåíèÿ íà ñâîåé ïîâåðõíîñòè.

Îñòðîâêè ìîãóò áûòü âûÿâëåíû áëàãîäàðÿ èõ ñïîñîáíîñòè âîñïðèíèìàòü íåêîòîðûå ñóïðàâèòàëüíûå îêðàñêè áîëåå èçáèðàòåëüíî, ÷åì îñòàëüíàÿ ïàðåíõèìà ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû. Åñëè ïîäâåðãíóòü ïåðôóçèè ñâåæóþ ïîäæåëóäî÷íóþ æåëåçó ÷åðåç åå àðòåðèè ñëàáûì ðàñòâîðîì íåéòðàëüíîãî êðàñíîãî èëè ÿíóñà çåëåíîãî, òî íà îáùåì ôîíå áëåäíî-îêðàøåííîé ïàðåíõèìû îñòðîâêè Ëàíãåðãàíñà âûäåëÿþòñÿ áîëåå èíòåíñèâíûì êðàñíûì èëè ñîîòâåòñòâåííî ñèíå-çåëåíûì öâåòîì. ×èñëî îñòðîâêîâ Ëàíãåðãàíñà âåñüìà èçìåí÷èâî, ò. ê. îíè ëåãêî îáðàçóþòñÿ âíîâü, äàæå âî âçðîñëîì îðãàíèçìå. Îäíàêî îíè ÿâíî ïðåîáëàäàþò â õâîñòîâîé ÷àñòè ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû. Îáùåå ÷èñëî îñòðîâêîâ â ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò îò 208 000 äî 1 760 000. Âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ îñòðîâêîâ íå ìîãóò áûòü óñòàíîâëåíû ñ äîñòàòî÷íîé òî÷íîñòüþ ââèäó èõ ÷ðåçâû÷àéíîé âàðèàáèëüíîñòè. Ïî-âèäèìîìó, âñå æå ñ âîçðàñòîì èõ îòíîñèòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïîñòåïåííî íàðàñòàåò, à ïîñëå 25 ëåò íà÷èíàåò ïîñòåïåííî óìåíüøàòüñÿ. Îôîðìëåííàÿ êàïñóëà âîêðóã îñòðîâêîâ îòñóòñòâóåò, è îíè îòäåëÿþòñÿ îò îêðóæàþùåé àöèíàðíîé ïàðåíõèìû ëèøü íåæíîé ðåòèêóëÿðíîé ìåìáðàíîé.

Æåëåçèñòûå êëåòêè îñòðîâêîâ ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíûìè ñêîïëåíèÿìè èëè ðàçâåòâëåííûìè òÿæàìè íåïðàâèëüíûõ î÷åðòàíèé. Ýòè òÿæè ðàçäåëåíû ñîåäèíèòåëüíîòêàííûìè ïðîñëîéêàìè, â êîòîðûõ ïðîõîäÿò øèðîêèå êàïèëëÿðû – ñèíóñîèäû. Ñòðîìó îñòðîâêà ñîñòàâëÿþò ðåòèêóëÿðíûå âîëîêíà, ñâÿçàííûå ñ ýòèìè ïðîñëîéêàìè.

Íàêîíåö, â ïàðåíõèìå ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû âñòðå÷àþòñÿ íåáîëüøèå ñëåïûå òðóáî÷êè äèàìåòðîì 12–25 ö, àíàñòîìîçèðóþùèå ìåæäó ñîáîé. Ýòè òðóáî÷êè îáðàçîâàíû îäíîñëîéíûì ýïèòåëèåì ñ ìåëêèìè êóáè÷åñêèìè êëåòêàìè, ñðåäè êîòîðûõ èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ áîêàëîâèäíûå êëåòêè è êëåòêè ñ ãðàíóëàìè ìóöèíà â öèòîïëàçìå. Òðóáî÷êè èíîãäà çàêàí÷èâàþòñÿ íà îñòðîâêàõ Ëàíãåðãàíñà, îñîáåííî êðóïíûõ; äðóãèì æå êîíöîì îíè ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ ïðîòîêàìè. Ïî-âèäèìîìó, òðóáî÷êè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îñòàòêè ýïèòåëèàëüíûõ òÿæåé, äàâàâøèõ â ýìáðèîãåíåçå íà÷àëî îñòðîâêàì Ëàíãåðãàíñà; îñòàâàÿñü íåäèôôåðåíöèðîâàííûìè, îíè è âî âçðîñëîì îðãàíèçìå ÿâëÿþòñÿ, ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, èñòî÷íèêàìè îáðàçîâàíèÿ íîâûõ îñòðîâêîâ, à âîçìîæíî è àöèíóñîâ.

Àöèíóñû è èõ ñåêðåòîðíûé öèêë. Àöèíàðíûå (ýêçîêðèííûå) êëåòêè èìåþò áîëåå èëè ìåíåå êîíè÷åñêóþ ôîðìó è îáðàùåíû àïèêàëüíûì êîíöîì ê ïðîñâåòó àöèíóñà. Ïðîñâåò àöèíóñà, íåáîëüøîé â ïåðèîä ôóíêöèîíàëüíîãî ïîêîÿ ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà, óâåëè÷èâàåòñÿ â ôàçàõ àêòèâíîé ñåêðåöèè, ðàñòÿãèâàÿñü âûäåëÿþùèìñÿ èç êëåòîê æèäêèì ñåêðåòîì. Âåðõóøêè àöèíàðíûõ êëåòîê ïîêðûòû òîíêîé àïèêàëüíîé ìåìáðàíîé, à ìåæäó áîêîâûìè ïîâåðõíîñòÿìè ñîïðèêàñàþùèõñÿ êëåòîê èíîãäà çàìåòíû ñåêðåòîðíûå êàïèëëÿðû, îòêðûâàþùèåñÿ â ïðîñâåò àöèíóñà. ßäðî ëåæèò áëèæå ê îñíîâàíèþ àöèíàðíîé êëåòêè. Àïèêàëüíàÿ (íàäúÿäåðíàÿ) ÷àñòü öèòîïëàçìû çàïîëíåíà ãðàíóëàìè ñåêðåòà (çèìîãåíà), êîëè÷åñòâî êîòîðûõ âî âðåìÿ ôàçû âûäåëåíèÿ íåâåëèêî, íî â ôàçå ôóíêöèîíàëüíîãî ïîêîÿ ãðàíóëû ãóñòî çàïîëíÿþò âñþ âåðõíþþ ïîëîâèíó àöèíàðíîé êëåòêè.  ýòîé æå íàäúÿäåðíîé çîíå ïðè ñîîòâåòñòâóþùåé ãèñòîëîãè÷åñêîé îáðàáîòêå âûÿâëÿåòñÿ îáúåìèñòàÿ è ðûõëî ðàçâåòâëåííàÿ ñåòü Ãîëüäæè, â òåñíîì êîíòàêòå ñ âåòî÷êàìè êîòîðîé ëåæàò ñîçðåâàþùèå ãðàíóëû ñåêðåòà.

Áàçàëüíàÿ ÷àñòü àöèíàðíîé êëåòêè ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò àïèêàëüíîé ñâîåé ãîìîãåííîñòüþ. Îíà èíòåíñèâíî îêðàøèâàåòñÿ îñíîâíûìè êðàñêàìè â ïðîòèâîïîëîæíîñòü àöèäîôèëüíûì ãðàíóëàì àïèêàëüíîé ÷àñòè. Áàçîôèëèÿ íèæíåé ÷àñòè îáóñëîâëèâàåòñÿ îáèëüíûì íàêîïëåíèåì ðèáîçîíóêëåïíî-âîé êèñëîòû (ðèáîçîíóêëåîïðîòåèäîâ), ÷òî, î÷åâèäíî, ñòîèò â ñâÿçè ñ èíòåíñèâíûì áåëêîâûì ñèíòåçîì, ïðèâîäÿùèì ê îáðàçîâàíèþ ãðàíóë ñåêðåòà.  áàçàëüíûõ ÷àñòÿõ àöèíàðíûõ êëåòîê ðàñïîëàãàþòñÿ òàêæå ìèòîõîíäðèè, îáû÷íî äëèííûå è òîíêèå, ÷àñòî èçâèòûå èëè ñêðó÷åííûå.

Îêðóãëûå êðóïíûå ÿäðà àöèíàðíûõ êëåòîê ñîäåðæàò ñðàâíèòåëüíî ìíîãî õðîìàòèíà è 1–2 îêñèôèëüíûõ ÿäðûøêà. Ìèòîçû â àöèíàðíûõ êëåòêàõ âñòðå÷àþòñÿ î÷åíü ðåäêî.

Àöèíàðíûå êëåòêè îòëè÷àþòñÿ õîðîøî ðàçâèòîé ýðãàñòîïëàçìîé. Ïðèìåíåíèå ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà âûÿâëÿåò, ÷òî âñÿ öèòîïëàçìà àöèíàðíîé êëåòêè îáðàçîâàíà ìíîãî÷èñëåííûìè óïëîùåííûìè ïóçûðåâèäíûìè ìåìáðàíàìè, çàïîëíÿþùèìè êëåòêó ïî÷òè ïîëíîñòüþ, çà èñêëþ÷åíèåì íåáîëüøîé íàäúÿäåðíîé çîíû Ãîëüäæè. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü à-öèòîìåìáðàí óñàæåíà ìíîãî÷èñëåííûìè ðèáîçîíóêëåïÿîâûìí ãðàíóëàìè (ãðàíóëû Ïåëèäà), îáèëèå êîòîðûõ îáóñëîâëèâàåò õàðàêòåðíóþ áàçîôèëèþ àöèíàðíîé êëåòêè. Ðèáîçîíóêëåèíîâûå ãðàíóëû ðàññåÿíû òàêæå è ïî öèòîïëàçìå ìåæäó ìåìáðàíàìè. Ïóçûðåâèäíûå ìåìáðàíû ýðãàñòîïëàçìû íàñëàèâàþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ïàðàëëåëüíî âîêðóã ÿäðà àöèíàðíîé êëåòêè.  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ýðãàñòîïëàçìà èìååò âèä öåïî÷åê, ùåëåé è ìàëåíüêèõ ïóçûðüêîâ, ìåñòàìè íåñêîëüêî ðàñøèðÿþùèõñÿ. Îáèëèå ðïáîçîíóêëåèíî-âûõ ãðàíóë îáóñëîâëèâàåò âîçìîæíîñòü èíòåíñèâíîãî ñèíòåçà áåëêîâûõ ïðîäóêòîâ, ïðèâîäÿùåãî ê îáðàçîâàíèþ ñåêðåòîðíûõ çèìîãåíîâûõ ãðàíóë, ñêîïëÿþùèõñÿ â âåðõóøêå àöèíàðíîé êëåòêè.

Ñåêðåò âûäåëÿåòñÿ òîëüêî âî âðåìÿ ïèùåâàðåíèÿ; ïîýòîìó ó ãîëîäàþùåãî æèâîòíîãî âåðõóøêè àöèíàðíûõ êëåòîê ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû çàïîëíåíû çèìîãåíîâûìè ãðàíóëàìè.  ðàçãàðå æå ïèùåâàðåíèÿ íàñòóïàåò î÷åíü áûñòðîå ðàñòâîðåíèå ñåêðåòîðíûõ ãðàíóë èèõ âûäåëåíèå â ïðîñâåò àöèíóñà è äàæå â ñèñòåìó âûâîäíûõ ïðîòîêîâ ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû.

 àöèíàðíîé êëåòêå ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû, ïðîäóöèðóþùåé ñåêðåò áåëêîâîãî õàðàêòåðà, ñóáñòðàòîì èíòåíñèâíûõ ïðîöåññîâ áèîñèíòåçà ÿâëÿþòñÿ ñèëüíî ðàçâèòûå ïëàñòèíêè ýðãàñòîïëàçìû, à îñîáåííî îáèëüíûå ðè-áîçîíóêëåèíîâûå ãðàíóëû, êàê ñèäÿùèå íà ýòèõ àöèòîìåìáðàíàõ, òàê è ðàññåÿííûå ìåæäó íèìè.

Ïî ñïîñîáó îòäà÷è ãîòîâîãî ñåêðåòà ýêçîêðèííàÿ ÷àñòü ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû ïðèíàäëåæèò ê òèïè÷íûììåðîêðèííûì æåëåçàì, ñåêðåò êîòîðûõ âûäåëÿåòñÿ â ðàñòâîðåííîì âèäå ïóòåìäèôôóçèè ÷åðåç àïèêàëüíóþ ìåìáðàíó, ñîõðàíÿþùóþ ñâîþ öåëîñòü. Äëÿ îòäåëåíèÿñåêðåòà òðåáóåòñÿ îñîáîå íåðâíîå èëè ãóìîðàëüíîå ðàçäðàæåíèå; ïîýòîìó ñåêðåò ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû âûäåëÿåòñÿ ëèøü â ñâÿçè ñ ïîïàäàíèåì ïèùè â êèøå÷íèê. Ñëåäîâàòåëüíî, ïåðèîäû àêòèâèçàöèè ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû (ò.å. ïåðèîäû èíòåíñèâíîé îòäà÷è ñåêðåòà) ÷åðåäóþòñÿ ñ áîëåå èëè ìåíåå äëèòåëüíûìè ïåðèîäàìè ôóíêöèîíàëüíîãî ïîêîÿ, êîãäà â àöèíàðíûõ êëåòêàõ ñîâåðøàåòñÿ ñèíòåç ñåêðåòîðíûõ ïðîäóêòîâ, ãðàíóëû êîòîðûõ íàêîïëÿþòñÿ â âåðõíèõ ÷àñòÿõ äàííûõ êëåòîê. Ïîýòîìó ìåðîêðèííàÿ ñåêðåöèÿïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû èìååò õàðàêòåð ïðåðûâèñòîé, èëè ñïîðàäè÷åñêîé, ñåêðåöèè.

Êàê óæå îòìå÷àëîñü âûøå, ïàíêðåàòè÷åñêèå îñòðîâêè ñèëüíî âàðüèðóþò â ðàçìåðàõ è â ÷àñòîòå ñâîåãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ïàðåíõèìå. Îáû÷íî îíè èìåþò áîëåå èëè ìåíåå îêðóãëóþ ôîðìó è îòëè÷àþòñÿ ñðàâíèòåëüíî êîìïàêòíûì ðàñïîëîæåíèåì êëåòîê â âèäå íåïðàâèëüíî ðàçâåòâëåííûõ òÿæåé. Ñïåöèôè÷åñêèå êëåòêè îñòðîâêîâ ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ îñíîâíûìè ðàçíîâèäíîñòÿìè. Áîëüøèíñòâî îñòðîâêîâûõ êëåòîê ñîäåðæèò ìåëêèå ãðàíóëû, ðàñòâîðèìûå â ñïèðòå, íî ñîõðàíÿþùèåñÿ â âîäíûõ ôèêñàòîðàõ. Íàîáîðîò, ãðàíóëû äðóãèõ êëåòîê ðàñòâîðÿþòñÿ â âîäå, íî êîíñåðâèðóþòñÿ ñïèðòîâûìè ôèêñàòîðàìè. Êëåòêè ïåðâîé ãðóïïû ïîëó÷èëè íàçâàíèå Â-êëåòîê (Ð-êëåòîê), òîãäà êàê êëåòêè âòîðîãî òèïà ñ àëêî-ãîëüðåçèñòåíòíûìè ãðàíóëàìè îáîçíà÷àþòñÿ êàê À-êëåòêè (à-êëåòêè).  êà÷åñòâå îäíîãî èç ðàñïðîñòðàíåííûõ ñïîñîáîâ äèôôåðåíöèðîâàíèÿ îñòðîâêîâûõ êëåòîê îáû÷íî ïîëüçóþòñÿ îêðàñêîé õðîìîâûì ãåìàòîêñèëèíîì ñ ôëîêñèíîì ïî Ãîìîðè (Î. Ñîøîï, 1941). Êðîìå òîãî, ãðàíóëû À-êëåòîê, îáíàðóæèâàÿ îò÷åòëèâóþ àðãèðîôèëèþ, èçáèðàòåëüíî âû÷åðíèâàþòñÿ àììèà÷íûì ñåðåáðîì.

Ðàñïðåäåëåíèå À- è Â-êëåòîê ïî îñòðîâêó ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì. Â-êëåòêè ðàñïîëàãàþòñÿ êîìïàêòíûìè òÿæàìè, íàõîäÿñü â íåïîñðåäñòâåííîì êîíòàêòå ñ êàïèëëÿðàìè. Ýòè êëåòêè èìåþò áîëåå èëè ìåíåå ïðèçìàòè÷åñêóþ ôîðìó è òåñíî ïðèëåãàþò äðóã ê äðóãó. Èõ ÿäðà îêðóãëû èëè ñëåãêà îâàëüíû, ñðàâíèòåëüíî áîãàòû õðîìàòèíîì. Îêðóãëûå èëè óãëîâàòûå À-êëåòêè, áîëåå êðóïíûå ïî ðàçìåðàì, ÷åì Â-êëåòêè, â îäíèõ ñëó÷àÿõ ëåæàò íåïðàâèëüíûìè ñêîïëåíèÿìè íà ïåðèôåðèè îñòðîâêà (ó ãðûçóíîâ), â äðóãèõ ðàçáðîñàíû ïî âñåìó îñòðîâêó èëï ñîáðàíû â íåáîëüøèå ãðóïïû â öåíòðå îñòðîâêà (ó ÷åëîâåêà, õèùíèêîâ). ßäðà À-êëåòîê ïóçûðåâèäíûå, êðóïíûå, ñâåòëîîêðàøèâàþùèåñÿ, èìåþò êðóïíîå îêñèôèëüíîå ÿäðûøêî.

Êðîìå À- è Â-êëåòîê, ñîñòàâëÿþùèõ îñíîâíóþ ìàññó îñòðîâêà, â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ òàêæå êëåòêè, ëèøåííûå ãðàíóë (òàê íàç. Ñ-êëåòêè). Íàðÿäó ñ íèìè èíîãäà îáíàðóæèâàþòñÿ êëåòêè òèïà Á, âûäåëÿþùèåñÿ áëåäíî-ãîëóáîé îêðàñêîé ãðàíóë ïðè ïðèìåíåíèè îêðàñêè ïî Ìàëëîðè èëè ïî ìåòîäó àçàí; ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå êëåòîê Ñ è Á íåèçâåñòíî. Âîçìîæíî, ÷òî êëåòêè Ñ ïðåäñòàâëÿþò ðåçåðâíûå ìàëîäèôôåðåíöèðîâàííûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ êëåòîê Â, à êëåòêàì ïðèïèñûâàþò àíàëîãè÷íîå çíà÷åíèå â îòíîøåíèè êëåòîê À, ïîòîìó ÷òî îíè, ïîäîáíî ïîñëåäíèì, îáíàðóæèâàþò íåêîòîðóþ àðãèðîôèëèþ öèòîïëàçìû.

Îñòðîâêîâûå êëåòêè ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò àöèíàðíûõ êëåòîê ñòðîåíèåì ñâîèõ ýðãàñòîïëàçìàòè÷åñêèõ îáðàçîâàíèé.  òî âðåìÿ, êàê äëÿ àöèíàðíûõ êëåòîê âåñüìà õàðàêòåðíî îáèëüíîå ðàçâèòèå àöèòîìåìáðàí, ãóñòî çàïîëíÿþùèõ ïàðàëëåëüíûìè ðÿäàìè âñþ öèòîïëàçìó, â îñòðîâêîâûõ êëåòêàõ ýðãàñòîïëàçìà («ýíäîïëàçìàòè-÷åñêèé ðåòèêóëóì») ïðåäñòàâëåíà ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèìè ðàñïîëîæåííûìè áåç çàìåòíîãî ïîðÿäêà ïóçûðüêàìè, óñàæåííûìè ñíàðóæè ðèáîçîíóêëåèíîâûìè ãðàíóëàìè. Ïðè ýòîì â êëåòêàõ  òàêèå ýëåìåíòû ýðãàñòîïëàçìû ðàçâèòû íåñêîëüêî ñèëüíåå, èíîãäà äàæå â îòäåëüíûõ çîíàõ öèòîïëàçìû íàìå÷àåòñÿ ïàðàëëåëüíîå ãðóïïèðîâàíèå àöèòîìåìáðàí. Ýðãàñòîïëàçìà À-êëåòîê áîëåå ñêóäíà, è åå ïóçûðüêè, íåïðàâèëüíîé ôîðìû è âàðüèðóþùèõ ðàçìåðîâ, ðàçáðîñàíû ðûõëî.

Ñïåöèôè÷åñêèå ãðàíóëû Â- è À-êëåòîê ýëåêòðîííîîïòè÷åñêè îêàçûâàþòñÿ î÷åíü ñõîäíûìè. Îíè ëåæàò âíóòðè ïóçûðüêîâ ýðãàñòîïëàçìû è îêðóæåíû åå ìåìáðàíàìè.

Õîíäðèîñîìû â îñòðîâêîâûõ êëåòêàõ, â îòëè÷èå îò äëèííûõ íèòåâèäíûõ ìèòîõîíäðèé, ñâîéñòâåííûõ àöèíàðíûì êëåòêàì, èìåþò âèä êîðîòêèõ ïàëî÷åê ÷àñòî íåïðàâèëüíîé ôîðìû è îáëàäàþò ñðàâíèòåëüíî âûñîêîé ýëåêòðîííîîïòè÷åñêîé ïëîòíîñòüþ. Õîíäðèîñîìû îñòðîâêîâûõ êëåòîê ïðèáëèæàþòñÿ ê õîíäðèîñîìàì êëåòîê ïðîòîêîâ.  Â-êëåòêàõ õîíäðèîñîìû áîëåå ìíîãî÷èñëåííû, ÷åì â À-êëåòêàõ. Ñåòü Ãîëüäæè â îñòðîâêîâûõ êëåòêàõ ðàçâèòà ìåíüøå, ÷åì â àöèíàðíûõ. Îíà ïðåäñòàâëåíà ïðåèìóùåñòâåííî ñèñòåìîé êðóïíûõ âàêóîëåé, òîãäà êàê äâîéíûå ïëàñòèíêè (ó-öèòîìñìáðàíû) âûðàæåíû ñëàáî. Ñåòü Ãîëüäæè ëåæèò â òîé ÷àñòè îñòðîâêîâîé êëåòêè, êîòîðàÿ îáðàùåíà ê êàïèëëÿðó. Èíîãäà â À-êëåòêàõ ïðè îáû÷íûõ îêðàñêàõ îáíàðóæèâàåòñÿ êîëüöåîáðàçíàÿ ñòðóêòóðà (ìàêóëà), ïðåäñòàâëÿþùàÿ íåãàòèâíîå èçîáðàæåíèå ñåòè Ãîëüäæè.

 ñòåíêå êàïèëëÿðîâ, âåòâÿùèõñÿ â îñòðîâêàõ, ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï îáíàðóæèâàåò ñâîåîáðàçíûå ïîðû, ïðîíèçûâàþùèå ýíäîòåëèàëüíóþ âûñòèëêó è ïðèêðûòûå òîíêîé ìåìáðàíîé. Ìåæäó êàïèëëÿðîì è ïðèëåæàùèìè ê íåìó îñòðîâêîâûìè êëåòêàìè îñòàåòñÿ óçêîå ñâîáîäíîå ùåëåâèäíîå ïðîñòðàíñòâî.

Ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå Â- è À-êëåòîê. Óæå èç òîãî ôàêòà, ÷òî èíñóëèí ìîæåò áûòü ýêñòðàãèðîâàí èç ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû ïîäêèñëåííûì ñïèðòîì, à ãðàíóëû Â-êëåòîê èçáèðàòåëüíî ðàñòâîðÿþòñÿ â ñïèðòå, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î âûðàáîòêå èíñóëèíà ýòèìè êëåòêàìè. Ïðè äëèòåëüíîé íàãðóçêå ïîäîïûòíîãî æèâîòíîãî ãëþêîçîé ïîâûøåííàÿ ïîòðåáíîñòü îðãàíèçìà â èíñóëèíå ïðîÿâëÿåòñÿ â ïåðâûé ìîìåíò áûñòðîé îòäà÷åé ãðàíóë èç Â-êëåòîê, à çàòåì èõ ãèïåðòðîôèåé è ãèïåðïëàçèåé, êîãäà îíè âíîâü çàïîëíÿþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè ãðàíóëàìè. Íàêîíåö, ðåøàþùåå äîêàçàòåëüñòâî äàåò ïðèìåíåíèå àëëîêñàíà. Ýòî âåùåñòâî âûçûâàåò èçáèðàòåëüíûé íåêðîç òîëüêî Â-êëåòîê (À-êëåòêè îñòàþòñÿ íîðìàëüíûìè), è â òî æå âðåìÿ íàñòóïàåò ñíà÷àëà êðàòêîâðåìåííàÿ ãèïîãëèêåìèÿ (îáúÿñíÿþùàÿñÿ òåì, ÷òî èç ðàçðóøàþùèõñÿ Â-êëåòîê ñðàçó âûáðàñûâàåòñÿ âåñü çàïàñ èíñóëèíà, ñîäåðæàâøåãîñÿ â íèõ), ñìåíÿþùàÿñÿ ñòîéêîé ãèïåðãëèêåìèåé è ãëèêîçóðèåé.
Íàîáîðîò, ïðè äåéñòâèè ñèíòåòè÷åñêèõ ñàõàðîñíèæàþùèõ âåùåñòâ ñóëüôàíèëàìèäíîé ãðóïïû ( 255, íàäèçàí, ðàñòèíîí) íàáëþäàþòñÿ ãèïåðòðîôèÿ è ãèïåðïëàçèÿ îñòðîâêîâ, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ íàáóõàíèåì Â-êëåòîê, óâåëè÷åíèåì ÷èñëà ìèòîçîâ â íèõ è îòäà÷åé èõ ãðàíóë, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óñèëåíèè èõ ñåêðåòîðíîé àêòèâíîñòè. Ëèøü ïðè äëèòåëüíîì ïðèìåíåíèè äàííûõ àíòèäèàáåòè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ ìîæåò íàñòóïèòü èñòîùåíèå Â-êëåòîê, ïðèâîäÿùåå ê èõ ãèäðîïè÷åñêîé äåãåíåðàöèè. Òàêèì îáðàçîì, çíà÷åíèå Â-êëåòîê êàê ïðîäóöåíòîâ èíñóëèíà óñòàíîâëåíî ñ èñ÷åðïûâàþùåé äîñòîâåðíîñòüþ.

Ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà ðîãàòîãî ñêîòà ñîäåðæèò îêîëî 150 ìãêã èíñóëèíà. Ïî äàííûì Áàðíåòòà è åãî ñîòðóäíèêîâ, îáùàÿ ïðîäóêöèÿ èíñóëèíà ó ÷åëîâåêà äîñòèãàåò ïðèáëèçèòåëüíî 2 ìãâ ñóòêè.

Áûëî íàéäåíî, ÷òî äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ íîðìàëüíîãî óðîâíÿ ñàõàðà â êðîâè ó æèâîòíûõ, ïîäâåðãøèõñÿ äåéñòâèþ àëëîêñàíà, òðåáóþòñÿ áîëüøèå êîëè÷åñòâà èíñóëèíà, ÷åì äëÿ íîðìàëèçàöèè ñàõàðíîé êðèâîé ó äåïàíêðåàòèçèðîâàííîãî æèâîòíîãî. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî â ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå, ëèøèâøåéñÿ Â-êëåòîê, âûðàáàòûâàåòñÿ íåêîòîðîå âåùåñòâî, îêàçûâàþùåå ãèïåðãëèêåìèçèðóþùèé ýôôåêò, ò.å. äåéñòâóþùåå ïðîòèâîïîëîæíî èíñóëèíó. Èñêîìûé ïðîäóêò («ãèïåðãëèêåìèçèðóþùèé-ãëèêîãåíîëèòè÷åñêèé ôàêòîð», èëè «ÍÎû) áûë âûäåëåí èç ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû Ìåðëèíîì è ïîëó÷èë íàèìåíîâàíèå ãëþêàãîíà. Ïðåïàðàòû ãëþêàãîíà ïîâûøàþò óðîâåíü ñàõàðà â êðîâè.

Ïîäîáíî òîìó, êàê Â-êëåòêè èçáèðàòåëüíî ïîðàæàþòñÿ àëëîêñàíîì, êëåòêè À èñïûòûâàþò àíàëîãè÷íóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ñîëÿì êîáàëüòà è îñîáåííî êàäìèÿ, êîòîðûå âûçûâàþò îòäà÷ó íàêîïëåííûõ ãðàíóë ñåêðåòà èç ýòèõ êëåòîê. Ïðè ýòîì îáíàðóæèâàåòñÿ ïîíèæåíèå óðîâíÿ ñàõàðà êðîâè. Äëèòåëüíîå ââåäåíèå ñóëüôàòà êàäìèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ÷èñëà À-êëåòîê è ãèïåðãëèêåìèåé. Ýòè äàííûå óêàçûâàþò íà ñâÿçü À-êëåòîê ñ îáðàçîâàíèåì ãëþêàãîíà. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èíúåêöèè ýêçîãåííîãî ãëþêàãîíà ïðèâîäÿò ê èçáèðàòåëüíîé àòðîôèè À-êëåòîê ïðè ñîõðàíåíèè Â-êëåòîê èíòàêòíûìè, ÷òî ïîäòâåðæäàåò çàêëþ÷åíèå î ãëòîêà-ãîíîîáðàçîâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè À-êëåòîê.

Òàêèì îáðàçîì, îñòðîâêè Ëàíãåðãàíñà ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè óãëåâîäíîãî îáìåíà, ïðîäóöèðóÿ äâà ãîðìîíà – èíñóëèíè ãëþêàãîí – ñ àíòàãîíèñòè÷åñêèì äåéñòâèåì. Êàæäûé èç ýòèõ ãîðìîíîâ âûðàáàòûâàåòñÿ îñîáûìè ñïåöèàëèçèðîâàííûìè êëåòêàìè. Ïîýòîìó êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå ìåæäó À- è Â-êëåòêàìè äîëæíî èìåòü ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå äëÿ ðåãóëÿöèè óðîâíÿ ñàõàðà êðîâè.  íîðìå ó âçðîñëîãî ÷åëîâåêà ýòî ñîîòíîøåíèå íåñêîëüêî âàðüèðóåò, íî â ñðåäíåì äåðæèòñÿ îêîëî 1: 3,5–1: 4. Ñëåäîâàòåëüíî, Â-êëåòêà çíà÷èòåëüíî ïðåîáëàäàþò êîëè÷åñòâåííî.  ýìáðèîãåíåçå ó îäíèõ æèâîòíûõ ïåðâûìè äèôôåðåíöèðóþòñÿ À-êëåòêè; ó äðóãèõ ñíà÷àëà ïîÿâëÿþòñÿ Â-êëåòêè, ó ïëîäîâ è íîâîðîæäåííûõ îòíîøåíèå ÷èñëà

ñîäåðæàíèå   .. 
443 
444 
445   ..