Поджелудочная железа у позвоночных животных
Поджелудочная железа (Pancreas) — железа двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная — в синтезе и выделении в кровь гормонов.
Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками — панкреацитами — секретируемыми клетками.
Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса, которые составляют около 30 % массы железы. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкогон, В-клетки — инсулин, D-клетки — самостатин. Основную массу островков Лангерганса (около 60 %) составляют В-клетки.
Поджелудочная железа лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяясь на правую, левую и среднюю доли. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку самостоятельно. Иннервируется поджелудочная железа симпатическими и парасимпатическими нервами (n. vagus).
У собак железа длинная, узкая, красноватого цвета, образует более объемистую левую ветвь и более длинную правую ветвь, достигающую почек. Поджелудочный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток. Абсолютная масса железы 13-18 г.
У крупного рогатого скота поджелудочная железа располагается вдоль двенадцатиперстной кишки от 12-го грудного до 2-4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной и правой продольной ветвей, соединяющихся под углом в правой стороне. Выводной проток открывается обособленно от желчного протока на расстоянии 30-40 см от него (у овец вместе с желчным протоком). Абсолютная масса железы у крупного рогатого скота 350-500 г, у овец 50-70 г.
У лошадей на поджелудочной железе различают среднюю часть — тело, прилежащее к воротному изгибу двенадцатиперстной кишки. Левый конец железы, или хвост, длинный и узкий, достигает слева слепого мешка желудка, соединяясь с ним, селезенкой и левой почкой. Правый конец железы, или головка, доходит до правой почки, слепой и ободочной кишки. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается дополнительный проток. Цвет железы желтоватый, абсолютная масса до 250-350 г.
У свиней на железе различают среднюю, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13-20 см дистальнее устья желчного протока. Абсолютная масса железы 150 г.
Внешнесекреторная (экзогенная) функция поджелудочной железы. Основной продукт внешнесекреторной функции поджелудочной железы — пищеварительный сок, который содержит 90 % воды и 10% плотного осадка. Плотность сока 1,008-1,010; рН 7,2-8,0 (у лошадей 7,30-7,58; у крупного рогатого скота 8). В состав плотного осадка входят белковые вещества и минеральные соединения: бикарбонат натрия, хлорид натрия, хлорид кальция, фосфорнокислый натрий и др.
Сок поджелудочной железы содержит протеолитические и нуклеолитические ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы, эластазу, нуклеазы, аминопептидазу, коллагеназу, дипептидазу), амилолитические ферменты (а-амилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу) и липолитические ферменты (липазу, фосфолипазу, холинэстеразу, карбоксиэстеразу, моноглицеридлипазу, щелочную фосфатазу). Трипсин расщепляет белки до аминокислот и выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот и выделяется в форме неактивного химотрипсиногена; активируется трипсином. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды, отщепляя от них аминокислоты. Дипептидазы расщепляют дипептиды на свободные аминокислоты. Эластаза действует на белки соединительной ткани — эластин, коллаген. Протаминаза расщепляет протамины, нуклеазы — нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.
При воспалении поджелудочной железы, аутоиммунных процессах протеолитические ферменты становятся активными уже в самой железе, вызывая ее разрушение. а-Амилаза расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы; мальтаза — мальтозу до глюкозы; лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу (она имеет существенное значение в пищеварении молодняка), инвертаза — сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза и другие липолитические ферменты расщепляют жиры на глицерин и жирные кислоты. Липолитические ферменты, в частности липаза, секретируются в активном состоянии, но расщепляют только жир, эмульгированный желчными кислотами. Амилазы, также как и липазы, в соке поджелудочной железы находятся в активном состоянии.
Из электролитов в соке поджелудочной железы содержатся натрий, калий, хлор, кальций, магний, цинк, медь и значительное количество бикарбонатов, обеспечивающих нейтрализацию кислого содержимого двенадцатиперстной кишки. Тем самым создается оптимальная среда для активных ферментов.
Доказано, что помимо перечисленного выше действия сок поджелудочной железы обладает свойством регуляции микробной ассоциации в двенадцатиперстной кишке, оказывая определенное бактерицидное действие. Прекращение поступления в кишечник панкреатического сока ведет к усиленному бактериальному росту в проксимальном отделе тонкого кишечника у собак.
Эндокринная (гормональная) функция поджелудочной железы. Важнейшими гормонами поджелудочной железы являются инсулин, глюкогон и соматостатин.
Инсулин образуется в В-клетках из предшественника — проинсулина. Синтезируемый проинсулин поступает в аппарат Гольджи, где расщепляется на молекулу С-пептида и молекулу инсулина. Из аппарата Гольджи (пластинчатый комплекс) инсулин, С-пептид и частично проинсулин поступают в везикулы, где инсулин связывается с цинком и депонируется в таком состоянии. Под влиянием различных стимулов инсулин освобождается от цинка и поступает в прекапиллярное пространство. Основным стимулятором секреции инсулина служит глюкоза: при ее повышении в крови усиливается синтез инсулина. В определенной степени этим свойством обладают аминокислоты аргинин и лейцин, а также глюкогон, глетрин, секретин, глюкокортикоиды, соматостатин, никотиновая кислота. Инсулин в крови находится в свободном и связанном с белками плазмы состоянии. Распад инсулина происходит в печени под влиянием глютатионтрансферазы и глютатионредуктазы, в почках под влиянием инсулиназы, в жировой ткани под влиянием протеолитических ферментов. Проинсулин и С-пептид тоже подвергаются дегидратации в печени. Его биологическое действие обусловлено способностью связываться со специфическими рецепторами клеточной цитоплазматической мембраны.
Инсулин усиливает синтез углеводов, белков, нуклеиновых кислот и жира. Он ускоряет транспорт глюкозы в клетки инсулинозависимых тканей (печень, мышцы, жировая ткань), стимулирует синтез гликогена в печени и подавляет глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов), гликогенолиз (распад гликогена), что в конечном итоге ведет к снижению уровня сахара в крови. Этот гормон ускоряет транспорт аминокислот через цитоплазматическую мембрану клеток, стимулирует синтез белка. Инсулин участвует в процессе включения жирных кислот в триглицериды жировой ткани, стимулирует синтез липидов и подавляет липолиз (распад жира).
В регуляции синтеза белка и утилизации углеводов вместе с инсулином участвуют кальций и магний. Концентрация инсулина в крови человека 15-20 мкЕД/мл.
Глюкогон — полипептид, секреция которого регулируется глюкозой, аминокислотами, гастроинтестинальными гормонами (панклеозимин) и симпатической нервной системой. Секреция глюкогона усиливается при снижении в крови сахара, СЖК, раздражении симпатической нервной системы, а угнетается при гипергликемии, повышении уровня СЖК, соматостатина. Под влиянием глюкогона стимулируется глюконеогенез, ускоряется распад гликогена, т. е. увеличивается продукция глюкозы. Под действием глюкогона ускоряется синтез активной формы фосфорилазы, участвующей в образовании глюкозы из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Глюкогон способен связываться с рецепторами адипацитов (клеток жировой ткани), способствуя распаду триглицеридов с образованием глицерина и СЖК. Глюконеогенез сопровождается не только образованием глюкозы, но и промежуточных продуктов обмена веществ — кетоновых тел, развитием кетоацидоза. Содержание в плазме крови глюкогона у человека составляет 50-70пг/мл. Концентрация этого гормона в крови увеличивается при голодании (голодный кетоз у овец), хронических заболеваниях печени.
Соматостатин — гормон, основной синтез которого осуществляется в гипоталамусе, а также в D-клетках поджелудочной железы. Соматостатин подавляет секрецию СТГ, АКТГ, ТТГ, гастрина, глюкогона, инсулина, ренина, секретина, вазоактивного желудочного пептида, желудочного сока, панкреатических ферментов и электролитов. Содержание соматостатина в крови повышается при сахарном диабете I типа, D-клеточной опухоли поджелудочной железы (соматостатиноме). Говоря о гормонах поджелудочной железы, следует отметить, что энергетический баланс в организме поддерживается сплошными биохимическими процессами, в которых непосредственное участие принимают инсулин, глюкогон и частично соматостатин. Так, во время голодания уровень в крови инсулина снижается, а глюкогона повышается, усиливается глюконеогенез. Благодаря этому поддерживается минимальный уровень глюкозы в крови. Усиление липолиза сопровождается повышением в крови СЖК, которые используются сердечной и другими мышцами, печенью, почками в качестве энергетического материала. В условиях гипогликемии источником энергии становятся и кетокислоты.
Нейроэндокринная регуляция функции поджелудочной железы. Деятельность поджелудочной железы находится под влиянием парасимпатической (n. vagus) и симпатической (чревные нервы) нервной системы, гипоталамогипофизарной системы и других желез внутренней секреции. В частности, блуждающий нерв играет определенную роль в регуляции ферментообразования. Секреторные волокна входят также в состав симпатических нервов, иннервирующих поджелудочную железу. При стимуляции отдельных волокон блуждающего нерва с усилением сокоотделения происходит и его торможение. Основоположником отечественной физиологии И. П. Павловым доказано, что отделение поджелудочного сока начинается при виде корма или раздражении рецепторов полости рта и глотки. Этот феномен необходимо учитывать в случаях назначения голодной диеты при остром панкреатите у собак, кошек и других животных, не допуская их зрительного и обонятельного контакта с кормом.
Наряду с нервной происходит и гуморальная регуляция функции поджелудочной железы. Поступление соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока даже после перерезки блуждающих и чревных (симпатических) нервов и разрушения продолговатого мозга. Это положение лежит в основе назначения медикаментов, снижающих секрецию поджелудочного сока при остром панкреатите. Под влиянием соляной кислоты желудочного сока, поступающего в кишечник, из клеток слизистой оболочки тонкой кишки выделяется просекретин. Соляная кислота активирует просекретин, превращая его в секретин. Всасываясь в кровь, секретин действует на поджелудочную железу, усиливая выделение ею сока: одновременно он тормозит функцию обкладочных желез, чем препятствует чрезмерно интенсивной секреции соляной кислоты железами желудка. Секретин в физиологическом отношении является гормоном. Под влиянием секретина образуется большое количество поджелудочного сока, бедного ферментами и богатого щелочами. Учитывая эту физиологическую особенность, лечение острого панкреатита направлено на снижение секреции соляной кислоты в желудке, подавление активности секретина.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется также гормон панкреозимин, который усиливает образование ферментов в поджелудочном соке. Подобное действие оказывают гастрин (образуется в желудке), инсулин, соли желчных кислот.
Тормозящее влияние на секрецию панкреатического сока оказывают нейропептиды — гастроингибирующий полипептид (ГИП), панкреатический полипептид (ПП), вазоактивный интерстинальный полипептид (ВИП), а также гормон соматостатин.
При лечении плотоядных животных с нарушением внешнесекреторной функции поджелудочной железы необходимо иметь в виду, что на молоко выделяется мало сока, на мясо, черный хлеб — много. При кормлении мясом выделяется много трипсина, при кормлении молоком — много липазы и трипсина.
Источник
У хордовых животных пищеварительная система развивается из энтодермы, только начальный и конечный ее отделы – из эктодермы. Выделяют следующие направления эволюции пищеварительной системы.
— Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы.
— Развитие пищеварительных желез.
— Появление зубов и их дифференцировка.
-Увеличение всасывательной поверхности за счет образования ворсинок и удлинения кишечника и ворсинок.
Пищеварительная система хордовых состоит из трубчатого желудочно-кишечного тракта и желез. Отличительной особенностью является то, что передний отдел кишечника (глотка) напрямую связан с органами дыхания.
У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцируется только на глотку и кишечник. Глотка пронизана жаберными щелями, на её брюшной поверхности имеется эндостиль, образованный ресничным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. Кишечник прямой не дифференцирован на отделы и заканчивается анальным отверстием вблизи основания подхвостового плавника. В начальной части кишки от ее брюшной стороны вперед отходит печеночный вырост, заканчивающийся слепо. Расщепление и всасывание проходит в кишке и в печени.
Печень и поджелудочная железы хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровавшийся от брюшной стенки кишечника, и превращается в компактную железу. Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпячиваний кишки в области печеночного выроста. Протоки желез впадают в передний отдел тонкой кишки.
Пищеварительная система круглоротых хорошо адаптирована к паразитическому образу жизни. Наличие хрящевого висцерального скелета, поддерживающего ротовую воронку, делает возможным активное питание, что выгодно отличает круглоротых от бесчерепных, способных лишь к пассивной фильтрации пищи. Пищеварительная трубка миноги начинается широкой предротовой воронкой, на внутренней поверхности которой из ороговевших сосочков эпителия образуются многочисленные роговые зубчики, которые помогают прикрепиться к телу жертвы. На языке также имеется роговая пластинка, с помощью которой животное проделывает отверстие в коже жертвы. Челюсти отсутствуют. В рот открываются слюнные железы, в секрете которых имеются протеолитические ферменты, расщепляющие белки и антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. Слюну животное выделяет в жертву, это помогает растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу да кости. Пищевод, начавшись от задней части ротовой полости у миног, или от глотки у миксин, переходит в короткий кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. У миног вдоль всей кишки в просвет выдается высокая складка слизистой оболочки, в виде гребня, описывающего слабо закрученную спираль – спиральный клапан, увеличивающий всасывательную поверхность кишки. Печень крупная, имеется желчный пузырь. Появляется зачаточная поджелудочная железа, которая островками рассеяна по стенке кишечника.
За исключением круглоротых все остальные позвоночные имеют подвижный челюстной аппарат, служащий для активного захватывания пищи.
Пищеварительный тракт у рыб дифференцируется на рот, глотку, пищевод, желудок (у некоторых видов отсутствует), тонкий и толстый кишечник. Ротовое отверстие ограничено челюстями, несущими многочисленные одинаковые по строению и функции зубы (гомодонтная зубная система). Обычно зубы прирастают к поверхности кости. В течение жизни изношенные зубы заменяются новыми. У всех рыб отсутствует настоящий язык и слюнные железы. Ротовая полость переходит в глотку, которая сообщается с внешней средой через жаберные щели в ее стенках. На жаберных дугах имеются жаберные тычинки, их строение и количество у разных видов неодинаково и зависит от пищевой специализации. Увеличение всасывательной поверхности происходит за счет спирального клапана (у хрящевых рыб, осетровых и двоякодышащих), пилорических выростов и образования петель кишечника (у костных рыб). Клоака имеется только у хрящевых и двоякодышащих рыб, у всех остальных кишечник открывается наружу анальным отверстием. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа слабо обособлена.
У амфибий в ротоглоточной полости есть недифференцированные зубы, которые прикрепляются к кости, а вершиной обращены назад (у жаб зубы отсутствуют). Впервые в процессе эволюции появляются мышечный язык и слюнные железы, протоки которых открываются в ротоглоточную полость. Слюна не содержит пищеварительных ферментов, служит для смачивания пищи. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы, гортанная щель. Идет дальнейшая дифференцировка кишечника – выделяются двенадцатиперстная и прямая кишки, а также происходит удлинение кишечника. Прямая кишка открывается в клоаку. Печень трехлопастная с желчным пузырем, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Имеется хорошо обособленная поджелудочная железа.
Пищеварительная система пресмыкающихся более дифференцирована, чем у земноводных. Ротовая полость четко отделена от глотки, причем у крокодилов и черепах благодаря развитию твердого костного неба происходит разделение ротоглоточной полости на собственно ротовую полость и носоглотку. Во рту имеется подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой, форма языка у разных видов неодинакова. У хамелеонов язык участвует в процессе добывания пищи. У змей и ящериц язык выполняет функцию осязания, а совместно с Якобсоновым органом – и функцию хеморецептора. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами, которые приращены к челюстям (плевродонтные и акродонтные зубы) и только у крокодилов основания зубов погружены в специальные ячейки – альвеолы (текодонтные зубы). Начинается дифференцировка зубов: у части змей развиваются специализированные ядовитые зубы. Слюна содержит небольшое количество амилазы, которая расщепляет углеводы. Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонким и толстым отделами кишечника впервые появляется зачаточная слепая кишка (хорошо развита у сухопутных растительноядных черепах). Задний отдел толстой кишки образован прямой кишкой, которая открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку рядом с поджелудочной железой.
У птиц пищеварительная система имеет типичное строение для высших позвоночных животных. Особенности, в основном, связаны с приспособлением к полету. У птиц исчезли зубы, что уменьшает массу тела, имеется легкий, прочный клюв, форма которого отражает характер их пищевой специализации. Язык есть у всех птиц, но его форма широко варьирует и зависит от характера пищи и того, как птица ее добывает. Слюнные железы у части видов развиты хорошо, у части – частично редуцированы. У некоторых видов в слюне присутствует фермент амилаза. Пищевод длинный, в его нижней части образуется объемистое расширение – зоб, который служит временным вместилищем пищи (у куриных, голубиных, хищных, попугаев и др.). Желудок имеет два отдела: железистый и мускульный. Железистый отдел имеет относительно тонкие стенки, в нем пища подвергается воздействию желудочного сока. Мускульный отдел имеет мощную мускулатуру, выстлан плотной кутикулой, в нем пища тщательно перетирается. Этим птица эффективно компенсирует отсутствие зубов. Печень крупная имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том числе и у голубя), его проток открывается в двенадцатиперстную кишку, но отдельно от протоков поджелудочной железы. Имеются выросты слепой кишки. У птиц отсутствует прямая кишка, и толстая кишка непосредственно открывается в клоаку. Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянной и высокой температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишечника, но и с очень сильным развитием ворсинок слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.
Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с рептилиями и птицами длиной и дифференцировкой его отделов. Ротовая полость разделена на преддверье (полость между мясистыми губами, щеками и челюстями) и собственно ротовую полость, где находится язык. У хомяков, бурундуков, приматов это преддверье образует защечные мешки, куда собирается пища. Мясистые губы отсутствуют у однопроходных и китообразных. В альвеолах верхней и нижней челюстей располагаются зубы (текодонтная зубная система), причем для млекопитающих характерна гетеродонтность, т.е. имеет место морфологическое разделение зубов на функциональные группы. Различают резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные – только одну. Для разных млекопитающих характерен определенный набор зубов, графическая запись которого называется зубной формулой. Исходным, видимо, был сплошной ряд из слабо дифференцированных зубов. Он сохранился у насекомоядных, летучих мышей, неполнозубых. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. Дифференцированные зубы позволяют животным не только отрывать куски пищи, но и пережевывать их до гомогенной массы, облегчая пищеварение и ускоряя процесс всасывания питательных веществ. Три пары крупных и несколько мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, вырабатывают слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие углеводы уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. Желудок всегда четко дифференцирован на отделы, что связано с характером питания. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок у хищных, приматов и насекомоядных и др. имеет многочисленные пищеварительные железы. Наиболее сложно устроен желудок жвачных, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В первых трех отделах происходит сбраживание клетчатки растительных клеток населяющими его симбионтами. Кроме того, симбионты, перевариваясь вместе с растительной пищей, обеспечивают животное полноценным белком. Кишечник подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки, последняя заканчивается анальным отверстием. У однопроходных кишечник открывается в клоаку. Общий проток печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадает в двенадцатиперстную кишку. У многих хорошо развита слепая кишка. У зайцеобразных и многих грызунов сбраживание происходит не в желудке, а в слепой и толстой кишках, но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В связи с этим у них возникло такое явление как капрофагия – поедание собственных экскрементов. Длина кишечника в 2,5–30 раз длиннее тела. Стенка кишечника имеет многочисленные складки, а в тонком отделе – ворсинки и микроворсинки.
Дата добавления: 2015-01-21; просмотров: 3753; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Для студента самое главное не сдать экзамен, а вовремя вспомнить про него. 9964 — | 7475 — или читать все…
Читайте также:
Источник
