Поджелудочная железа у птицы

Пищеварительная система птиц делится на ротоглотку, пищевод, желудок, кишечник и большие застенные железы (слюнные, печень и панкреас). Общий план строения стенки пищеварительного тракта такой же, как и у млекопитающих, т. е. она состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной (или серозной). В различных отделах степень их выраженности неодинакова, отдельные из них могут отсутствовать.

Ротовая полость не имеет губ, щек, десен и зубов, отсутствует преддверие ротовой полости. Челюсти преобразованы в клюв. Ротовая полость изнутри представлена двухслойной слизистой оболочкой, которая имеет выросты и складки. Эпителий ее многослойный плоский ороговевающий, располагается на тонкой собственной пластинке, образованной рыхлой соединительной тканью. Основу клюва составляет костная ткань. Снаружи она покрыта кожей, а изнутри – двухслойной слизистой оболочкой, эпителий которой в твердом небе очень сильно ороговевает. Вместе с собственной пластинкой он образует небные сосочки. В собственной пластинке слизистой дна ротовой полости залегают мелкие слюнные железы.

Язык полностью занимает дно ротовой полости, своим корнем он связан с подъязычной костью. Слизистая оболочка языка двухслойная: эпителиальный слой образован многослойным плоским сильно ороговевающим эпителием, вместе с собственной пластинкой на дорсальной поверхности он образует многочисленные нитевидные сосочки. В собственной пластинке располагаются сложные трубчатые слизистые железы, выводные протоки которых открываются на спинке, боковых поверхностях и корне языка, где они окружены вкусовыми почками. Мышцы языка поперечно полосатые, у птиц слабо развиты (особенно у куриных).

Ротоглотка не имеет нёбной занавески. Глоточная её часть состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Двухслойная слизистая оболочка образует складки и сосочки. Ее эпителий ороговевает в меньшей степени, чем в ротовой полости, а в собственной пластинке также залегают слюнные железы и, кроме того, диффузные лимфоидные образования, которые формируют глоточные миндалины. В подслизистой основе также имеются концевые отделы трубчатых и альвеолярных слюнных желез, таких как челюстная, небные, глоточные, подчелюстные, железы угла рта и кольцевидно-черпаловидные. Все они преимущественно слизистые, но в челюстной и передней подъязычной железах обнаруживаются смешанные и серозные концевые отделы.

Пищевод – трубкообразный орган, стенка которого состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной или серозной (в полостях).

Слизистая оболочка трехслойная. Выстилающий ее эпителий многослойный плоский ороговевающий, состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев. В собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой и небольшого количества ретикулярной соединительных тканей, располагаются простые трубчатые разветвленные слизистые железы. Их количество, степень разветвленности, густота расположения имеют видовые и возрастные особенности. При переходе пищевода в железистый желудок в собственной пластинке формируется пищеводная миндалина в виде сплошного, без лимфоидных узелков, конгломерата лимфоидной ткани. В мышечной пластинке миоциты располагаются продольно, благодаря чему образуются продольные складки слизистой оболочки.

Подслизистая основа очень тонкая. Мышечная оболочка на всем протяжении пищевода состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Из них внутренний слой развит сильнее, чем продольный, который у уток вообще отсутствует. Снаружи пищевод в шейной части покрыт адвентициальной, а в грудной – серозной оболочками.

По ходу пищевода в его шейном отделе имеется мешковидное выпячивание стенки – зоб, в вентральной части которого располагается зобный желоб. Стенка зоба состоит из тех же оболочек, что и пищевод, но эпителиальная выстилка в зобе толще. Как и в пищеводе, в собственной пластинке слизистой оболочки много слизистых желез. Мышечная оболочка участвует в образовании сфинктеров, закрывающих доступ пищи в зоб и железистый желудок. Адвентиция и подслизистая основа — без особенностей.

В зобе пища задерживается, если переполнен желудок. Здесь она размягчается и частично подвергается бактериальной обработке.

Желудок у птиц двухкамерный. Первая камера, куда поступает пища из пищевода, называется железистой, а вторая – мышечной. Обе камеры резко отличаются по морфологии и функции. Если в железистой камере пища подвергается ферментативному воздействию при участии соляной кислоты, то в мышечной камере осуществляется ее механическая переработка и продолжается ферментативное расщепление ферментами, которые производятся в железистой камере.

Стенка железистой камеры состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная. Эпителиальный слой представлен призматическими железистыми клетками, которые, погружаясь в собственную пластинку, формируют так называемые поверхностные простые трубчатые железы (или складки, по данным некоторых исследователей). Железистый эпителий вырабатывает секрет, богатый кислыми гликозаминогликанами, который, покрывая всю внутреннюю поверхность желудка, предохраняет ее от самопереваривания. Мышечная пластинка слизистой оболочки не всегда сплошная.

В подслизистой основе располагаются глубокие железы: однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей). Железистые дольки состоят из радиально расположенных трубок, выстланных однослойным призматическим железистым эпителием с базофильно окрашенной цитоплазмой. Верхушки эпителиоцитов выпячиваются в полость трубок, особенно, когда клетки заполнены секретом. Секрет этих клеток содержит как пищеварительные ферменты, так и соляную кислоту. Одним словом, эти клетки обладают двойной секрецией. Полагают, что в апикальной части гландулоцитов образуется соляная кислота, а в базальной – пепсиноген. Трубки открываются в центральную полость железистой дольки – железистый мешочек, выстланный цилиндрическими клетками, продуцирующими гликозаминогликаны. Отсюда секрет поступает в полость железистого отдела желудка, где не задерживается и поступает вместе с пищей в мышечный отдел желудка.

Стенка мышечной камеры желудка состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная, образует продольные, а в области слепых мешков – и поперечные складки. Поверхность слизистой оболочки покрыта плотной пленкой – кутикулой, являющейся продуктом железистой деятельности мышечного отдела желудка. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые трубчатые железы, образованные однослойным призматическим железистым эпителием. Его клетки вырабатывают сложный секрет белково-углеводной природы, который поступает в полость желудка и, смешиваясь с секретом, выделяемым покровным эпителием мышечной камеры, застывает в виде столбиков, образуя кутикулу с неровной поверхностью в виде тёрки. Благодаря наличию этой тёрки и заглатыванию камешков происходит механическое измельчение поступающей сюда пищи и ее химическое расщепление под действием желудочного сока, вырабатываемого в железистой камере.

Мышечная пластинка в мышечном отделе желудка очень тонкая и в связи с отсутствием подслизистой основы сливается с его мышечной оболочкой, которая состоит из 4-х мышц: двух промежуточных и двух боковых (вентральной и дорсальной). Боковые мышцы прикрепляются к сухожильному центру, где может обнаруживаться волокнистый хрящ (у кур и индеек). Миоциты содержат большое количество миоглобина, обуславливающего специфический цвет мышц.

Кишечник делится на тонкий и толстый отделы. Тонкий отдел состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок, а толстый – из двойной слепой и прямой кишок. Прямая кишка открывается в клоаку.

Стенка кишечника состоит из 4-х оболочек. Слизистая оболочка трехслойная. В составе ее эпителиального пласта встречаются все разновидности энтероцитов, которые имеются в кишечнике млекопитающих. Вместе с собственной пластинкой эпителий принимает участие в образовании ворсинок и крипт, а благодаря наличию подслизистой основы формируются складки. Подслизистая основа очень тонкая, местами почти не выявляется и только в области складок она хорошо выражена. В рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки и подслизистой основы много диффузной и в виде узелков лимфоидной ткани.

К особенностям строения тонкого кишечника относятся отсутствие подслизистых кишечных желез в 12-перстной кишке, а толстого – наличие как крипт, так и ворсинок, кроме того, мышечная оболочка в нём представлена сплошным наружным продольным слоем.

Клоака – расширенный участок задней кишки, куда открываются терминальные отделы пищеварительной, выделительной и половой систем. В ней различают передний отдел – копродеум, средний – уродеум и задний – проктодеум. Копродеум (полость для кала) является продолжением прямой кишки, поэтому в слизистой оболочке есть ворсинки и крипты. Уродеум – мочеприемник, куда открываются мочеточники, семявыносящие протоки у самцов или левый яйцевод у самок. Поверхность слизистой оболочки уродеума гладкая. Копродеум и уродеум выстланы однослойным эпителием, в то время как конечная часть клоаки – проктодеум – многослойным эпителием кожного типа. В проктодеуме находится совокупительный орган (у гусей и селезней). В дорсальной его части имеется кармановидное впячивание – фабрициева сумка.

Поджелудочная железа птиц снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой, имеет дольчатое строение. Как и у млекопитающих, она обладает внешней и внутренней секрецией. Внешнесекреторная часть образована трубчатыми, альвеолярными и альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, которые образуют ацинусы – структурно-функциональные единицы органа. Их строение такое же, как и у млекопитающих. Внутрисекреторная (островковая) часть составляет у птиц около 1% массы железы. Особенностью островков поджелудочной железы птиц является то, что одни из них состоят только из А-клеток, а другие – только из В-клеток. И в тех, и в других островках обнаруживается третья разновидность морфологически отличающихся клеток, функция которых пока не выяснена.

Печень птиц (и рептилий) по строению схожа с печенью низших животных, но, как и у млекопитающих, имеет дольчатое строение и аналогичное кровоснабжение. Дольки состоят из сети железистых трубок, выстланных однорядным эпителием (паренхима). Просвет трубок ограничен 5-6 клетками. Соединительнотканная строма выражена значительно слабее, чем у млекопитающих, поэтому дольки печени ориентировочно определяются по центральной вене и триадам, расположенным в углах долек.

Пищеварительная система птиц

Продолжительность жизни и здоровье птиц во многом зависят от правильного питания. К сожалению, в домашних условиях наши пернатые друзья довольно часто питаются неправильно, и происходит это не от того, что мы их мало любим, а от недостатка знаний об особенностях пищеварительной системы птиц. Постараемся разобраться в ее строении и физиологии.

В общих чертах пищеварительная система представляет собой полую трубку от клюва до отверстия клоаки. Система принимает корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Принцип строения пищеварительной системы и ее функции у всех птиц одинаковы, однако существуют различия в деталях, связанные с рационом и поведением той или иной группы пернатых.

К органам пищеварительной системы птиц относятся:

· клюв;

· ротовая полость;

· пищевод;

· зоб (не у всех видов);

· железистый желудок;

· мускульный желудок;

· печень;

· поджелудочная железа;

· кишечник;

· клоака.

Разберем по порядку:

Клюв

У всех современных птиц зубов нет. Птицы избавились от зубов в процессе эволюции, так как зубы утяжеляют голову, тем самым усложняя полет. Клюв и ротовая полость пернатых предназначены исключительно для добычи корма, а также его препровождения в пищевод и далее в желудок.

Попугаеобразные имеют особенности в строении клюва, на которых мы немного остановимся (рис. 2). Клюв попугая представляет собой роговой слой или роговую оболочку, которая покрывает костное образование челюстей как с внешней, так и с внутренней стороны клюва. Внутри клюв состоит из кости. Верхняя часть клюва — надклювье — состоит из трех костей: междучелюстной, челюстной и носовой. Нижняя часть — подклювье — состоит из большего количества мелких костей. Попугаи имеют специальную сухожильную связку между костями клюва и черепом. Верхняя часть клюва у попугаев не срастается с черепом, как у других птиц, что позволяет двигать надклювьем. Подвижная верхняя челюсть и сильно развитые мышцы, приводящие ее в движение, — отличительные черты строения клюва попугаев.

Клюв попугая постоянно растет и стирается от работы. Темпы роста зависят от вида попугая. Роговая оболочка наращивается у основания клюва и сдвигается вперед, заменяя те слои, которые стираются. Таким образом, любые повреждения роговой оболочки клюва, царапины и мелкие трещины со временем смещаются к кончику клюва и исчезают. Глубокие трещины и повреждения кожи у основания клюва опасны для здоровья всех птиц, при таких травмах нужно немедленно обращаться к врачу. Полная смена рогового слоя происходит приблизительно за полгода. Смена роговой оболочки подклювья происходит немного быстрее. Полная смена рогового чехла у волнистых попугаев происходит в течение нескольких месяцев. Большинство попугаев, в том числе и волнистые, с внутренней стороны надклювья имеют специальные борозды, напоминающие терку, которые служат для растирания корма. В зависимости от вида попугая  роговая оболочка клюва имеет разный цвет. У некоторых видов подклювье и надклювье различаются по цвету.

Клюв попугая очень чувствителен. На конце клюва находятся специальные рецепторы, которые позволяют распознавать холод, тепло, форму предмета, а также чувствовать прикосновения. Клюв попугаев очень силен, и в то же время — точен и аккуратен. Сила клюва зависит от величины и строения птицы. Например, ара может своим клювом расколоть даже очень твердые орехи, но также может выклевывать семена из клубники. Интересно наблюдать, как ара кормит птенцов, которые меньше его клюва и делает это удивительно аккуратно.

Именно из-за постоянного роста клюва попугаи нуждаются в неограниченном доступе к приспособлениям для стачивания клюва (минеральные камни, сепия, специальные жердочки, ветки деревьев и кустарников). Для естественного стачивания клюва попугаю необходимы также вертикальные, диагональные жердочки, лесенки, по которым попугай лазает при помощи клюва. Рацион попугая должен состоять не только из мягких кормов, но и из твердого зерна. Если попугай не имеет возможности для стачивания клюва, то неизбежно происходит его перерастание (рис. 3), и птица теряет возможность нормально захватывать пищу, что ведет к довольно быстрому истощению попугая.

Ротовая полость

Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. Ротовая полость выстлана многослойным эктодермальным эпителием. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Обработка слюной пищи значительно облегчает ее продвижение по пищеводу. Слюнные железы слабо развиты у всех попугаев и лишь слегка смачивают пищу. На дне ротовой полости расположен язык. Его скелетная часть образована подъязычным аппаратом. У птиц язык спереди заострен и в толще лишен мускулатуры. Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса. Язык отличается сильным развитием на его поверхности рогового слоя. У волнистых попугаев язык мясистый. На нёбе и в глотке расположены вкусовые сосочки, небольшое их количество есть и на языке. Попугаи способны тонко ощущать вкус. Несмотря на то, что клюв попугаев твердый и роговой, во рту попугаев сильно развито чувство осязания. Хорошо чувствующий, ловкий язык позволяет птицам поворачивать семена в лучшее положение для того, чтобы раскусить их и достать зерно.

Зоб

Позади языка лежит гортанная щель, за которой ротовая полость незаметно переходит в кишечную трубку, т. е. пищевод, лежащий под кожей шеи и служащий для проведения пищи. Стенки пищевода никаких пищеварительных соков не выделяют, он предназначен исключительно для транспортировки пищи в желудок. Проглоченная пища попадает на несколько часов в специальное нижнее расширение пищевода – зоб (рис. 4). Стенки зоба, в свою очередь, могут сокращаться, проталкивая размягченную пищу далее в желудок. Он имеется не у всех птиц, кроме попугаев зоб есть, к примеру, у голубей, кур, дневных хищников, канареек, амадин. Птицы нуждаются в постепенном, но постоянном поступлении пищи в желудок, поэтому зоб дает им возможность вначале съедать много пищи сразу, а затем обеспечивает ее поступление малыми порциями в желудок. Иногда пища проходит в железистый желудок, не задерживаясь в зобе. Такое происходит, например, когда птица вынуждена некоторое время голодать.

Желудок

Птицы глотают непережеванную пищу и ее обработка начинается непосредственно в желудке. Из пищевода пища поступает в железистый желудок. Его стенки в изобилии выделяют сильную кислоту и некоторые энзимы, запускающие процесс переваривания пищи, переходящей вскоре во второй желудок. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Вторая часть желудка — мускульный желудок (рис. 4). Это очень мощный орган с жесткой, грубой выстилкой внутри (кутикулой), размельчающей семена в пасту. Кутикула — это затвердевший секрет пищеварительных желез желудка. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок. Перетиранию пищи помогают заглатываемые зерноядными птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Удержанию камешков в желудке помогает кутикула, которая имеет небольшую складчатость, что позволяет камешкам выполнять свою функцию. При отсутствии камешков в мускульном желудке у птиц происходит стирание кутикулы и это, в свою очередь, приводит к возникновению заболевания (кутикулит). При данном заболевании у птицы наблюдается избирательность в пище. Получается, что мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи. Именно поэтому птицам необходимо добавлять в кормушку камешки и ракушечник. При этом не рекомендуется давать птице минералы с красителями и запахами, а размер минеральных частиц должен равняться размеру зерносмеси, которую ест птица. Попугаям гастролиты не нужны.

У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. Напротив, у пернатых, потребляющих деликатную пищу, нектар или мякоть плодов, мускульного желудка фактически не бывает, например, у тропических американских танагр он представляет собой лишь небольшое выпячивание на стенке железистого желудка. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются.

Тонкий кишечник

За мускульным желудком расположена двенадцатиперстная кишка (рис. 5). В нее поступают пищеварительные соки из поджелудочной железы и желчь из желчного пузыря. Пищеварительные соки состоят из ферментов, которые способны превращать крахмал в сахар, а белки и жиры расщеплять на жирные кислоты. Желчь, в свою очередь, способствует растворению жирных кислот.

За двенадцатиперстной кишкой находится тонкий кишечник. По мере продвижения пищи питательные вещества, выделяемые под воздействием пищеварительных соков, растворяются. Этот раствор затем всасывается через стенки кишечника и попадает в кровь, которая разносит питательные вещества по всему организму. Тонкий отдел кишечника у попугаев не имеет отростка наподобие слепой кишки, в то время как у других зерноядных птиц он имеется. Слепая кишка задерживает воду в организме птиц, всасывая ее из кишок, а также является органом бактериального переваривания клетчатки. Именно поэтому клетчатка так плохо усваивается попугаями и значительная ее часть выбрасывается с пометом. Из-за сравнительно небольшой длины кишечника все пищеварительные процессы у мелких попугаев протекают довольно интенсивно. Обмен веществ происходит быстрее, чем у более крупных видов, и они не могут подолгу обходиться без воды и корма.

Печень

Печень – орган многофункциональный, представляет собой вырост брюшной стенки кишечника. Через воротную систему в печень притекает кровь от кишечника. Клетки печени отбирают из крови питательные вещества, очищают кровь от токсинов, освобождают ее от отмерших кровяных клеток. Печень участвует в запасании углеводов.

Толстый кишечник

Толстый кишечник у птиц — это короткая прямая трубка, ведущая из тонкого кишечника в клоаку. В клоаку же поступает и моча (основной компонент — мочевая кислота и ее соли, ураты) из мочеточников. Смешиваясь, помет и моча одновременно выводятся из организма птицы. Экскременты выделяются часто и обычно в полужидком виде.

Пищеварительная система птиц очень компактна, но, несмотря на это, способна за очень короткое время переварить относительно большое количество пищи.

Список литературы:

1. Зоология позвоночных: учеб. для студ. высш. учеб. заведений/ В.М. Константинов, С.П. Шаталова. — М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с.: ил.

2. Биология: пособие для подготовительных отделений и поступающих в ВУЗы. ред. Н.П. Соколова. М: Высшая школа, 1994.

3. Биологический энциклопедический словарь/ гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30л. ил.

Автор: allely