Развитие эндокринной части поджелудочной железы

Поджелудочная железа (pancreas) включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку.

В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид.

Развитие.

Поджелудочная железа развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:

1) эпителий — из дор­сального и вентральных выпячиваний энтодермальной киш­ки, врастающих в брыжейку;

2) соединительнотканная строма, кровеносные сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриогенеза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную и эндокринную части.

В экзокринной части образуются ацинусы и выводные протоки. Развитие эндокринной части начинается с появле­ния почек на выводных протоках экзокринной части, потом эти почки отделяются от стенки протоков и дифференциру­ются в панкреатические островки.

Общий план строения.

Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тя­жи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокрин­ной — 3 %.

Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий вы­водной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.

Структурно-функциональной единицей экзокринной ча­сти является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Аци­нус имеет форму мешочка, его размеры 100-150 мкм. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и нахо­дятся интрамуральные ганглии.

Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране. Они называются экзокринными панкреацитами, или ациноцитами (acinocytus). В центре ацинусов располага­ются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).

Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются ми­кроворсинки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апикальной части клеток содержатся крупные гра­нулы незрелого фермента (незрелый фермент называется зимогеном) размерами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной.

В базальной части ациноцитов сконцентрирована грану­лярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток окраши­вается базофильно и называется гомогенной зоной. Мито­хондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме, ком­плекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит ядрышки.

Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пищеварительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.)

Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр концевого отдела — в таком случае в центре ацинуса видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный про­ток может прилежать к боковой поверхности ацинуса — в та­ком случае клетки вставочного протока лежат на той же базальной мембране, на которой находятся ациноциты.

Центроацинозные клетки имеют малые размеры, оваль­ное ядро, вокруг которого располагается тонкий слой слабо окрашенной цитоплазмы, бедной органеллами. На их по­верхности имеются единичные микроворсинки.

Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, от­туда — в межацинозный проток (ductus interacinosus).

Межацинозные протоки выстланы кубическим эпители­ем, в клетках которого имеется хорошо развитый комплекс Гольджи. Клетки соединяются друг с другом при помощи дес­мосом, на их апикальной поверхности имеются микровор­синки. Предполагается, что эти клетки секретируют жидкий компонент сока поджелудочной железы. Межацинозные про­токи впадают во внутридольковые протоки (ductus intralobularis), выстланные кубическими эпителиоцитами, содержа­щими круглые ядра и слабо развитые органеллы (комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и гладкая ЭПС). Внутри­дольковые протоки впадают в междольковые (ductus interlo- bularis), лежащие в прослойках междольковой соединитель­ной ткани и несущие секрет в общий проток поджелудочной железы (ductus glandulae).

Междольковые протоки и общий проток железы выстланы призматическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты (I-клетки), вырабатывающие панкреазимин и холецистокинин. Под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки протоков.

Эндокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы состоит из панкреатических островков. Их количество составляет 1-2 мил­лиона. Наибольшая часть островков сконцентрирована хвостовой части железы. Форма островков разнообразная, овальная или круглая; размеры 100-300 мкм. В coстав островков входят клетки, называемые инсулоцитами. Они имеют меньшие размеры по сравнению ациноцитами, светлоокрашенную цитоплазму, содержат комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы. В зависимости от строения и содер­жания гранул различают 5 типов инсулоцитов: 1) В-клетки (базофильные): 2) А-клетки (ацидофильные); 3) D-клетки (дендритные); 4) D1-клетки (аргирофильные); 5) РР-клетки.

В-клетки расположены в центре островков, их количе­ство составляет около 70 %. Гранулы В-клеток, имеющие ди­аметр около 275 нм, растворяются в спирте и не растворяют­ся в воде. В центре гранул имеется уплотнение, окруженное светлым ободком. Гранулы окрашиваются основными краси­телями (альдегидфуксином и генциановым фиолетовым) в синий цвет. В гранулах содержится инсулин и — иногда — цинк, являющийся консервантом инсулина. Функция В-кле­ток — выделение инсулина. Инсулин стимулирует усвоение клетками простых сахаров, которые под его влиянием синте­зируются в гликоген и депонируются в цитоплазме клеток. При избытке инсулина в организме снижается уровень саха­ра в крови.

А-клетки располагаются преимущественно по перифе­рии островков, их количество — 20 %. Гранулы А-клеток имеют диаметр около 230 нм, растворяются в воде и не ра­створяются в спирте, окрашиваются кислыми красителями (кислым фуксином — в ярко-красный цвет). В центре гранул имеется плотная сердцевина, окруженная светлым обод­ком. В гранулах содержится глюкагон, под влиянием кото­рого гликоген клеток расщепляется на простые сахара, по­ступающие в кровь. Это приводит к повышению сахара в крови (гипергликемия).

D-клетки имеют неправильную форму (грушевидную, звездчатую), располагаются по периферии островков, их ко­личество — 5-10 %. Гранулы D-клеток размером около 325 нм не имеют светлого ободка, содержат соматостатин, под влия­нием которого задерживается выделение инсулина В-клетками и глюкагона А-клетками, а также ингибируется синтез ферментов в ацинозных клетках поджелудочной железы.

Д1-клетки составляют 2-5 %, содержат гранулы диаме­тром около 160 нм. В гранулах Д1-клеток, под их мембраной, имеется светлый ободок. В гранулах, окрашивающихся сере­бром, содержится ВИП, снижающий артериальное давление и стимулирующий секрецию ферментов и гормонов поджелу­дочной железой.

РР-клетки составляют 2-5 %, располагаются по перифе­рии островков; их гранулы имеют размеры около 140 нм. Функция РР-клеток — секреция панкреатического полипептида, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.

Промежуточные клетки (ацинозно-инсулярные клетки) актеризуются содержанием в их цитоплазме зимогенных присущих ациноцитам, и гранул типа А, В и D, нахо­дящихся в инсулоцитах. Промежуточные клетки располага­ются около островков между ацинусами. В зависимости от характера инсулярных гранул промежуточные клетки по­дразделяются на клетки 3 типов: А, В и D.

Инсулярные и зимогенные гранулы промежуточных кле­ток могут поступать в выводные протоки экзокринной части поджелудочной железы и в кровеносное русло. С током крови трипсиноподобные ферменты зимогенных гранул транспор­тируются к В-клеткам островков и способствуют освобожде­нию инсулина из проинсулина.

Кровоснабжение поджелудочной железы обеспечивается ветвями верхнебрыжеечной и чревной артерий. Существуют 2 версии васкуляризации поджелудочной железы. Согласно одной из них, артерии ветвятся по ходу выводных протоков и, достигнув ацинусов и островков, делятся на артериолы, одни из которых направляются к ацинусам, другие — к островкам, где разветвляются на фенестрированные капилляры, окру­женные перикапиллярными пространствами. Затем капилля­ры от ацинусов и островков собираются в венулы, которые впадают в вены, идущие рядом с одноименными артериями.

Согласно другой версии, артериолы подходят только к ос­тровкам, разветвляются на фенестрированные капилляры, проходящие через островки и впадающие в выносящие арте­риолы, которые разветвляются на вторичную капиллярную сеть, оплетающую ацинусы. Венозная кровь от поджелудоч­ной железы транспортируется по одноименной вене в ворот­ную вену.

Лимфатическая система поджелудочной железы представлена лимфатическими капиллярами, которые слепо на­чинаются от ацинусов и островков и впадают в лимфатиче­ские сосуды, расположенные рядом с кровеносными.

Иннервация поджелудочной железы осуществляется эфферентными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, а также афферентными волокнами. В прослойках соединительной ткани железы имеются интрамуральные ганглии. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны афферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические волокна — аксоны эфферентных нейро­нов интрамуральных ганглиев. К парасимпатическим ней­ронам подходят волокна блуждающего нерва. Эфферентные нервные волокна заканчиваются моторными нервными окончаниями на миоцитах кровеносных сосудов и секретор­ными нервными окончаниями — на железистых клетках. Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев, которые заканчивают­ся рецепторами, в том числе пластинчатыми тельцами Фатера—Пачини.

Возрастные изменения поджелудочной железы харак­теризуются уменьшением панкреатических островков в по­жилом возрасте и снижением функций эндокринной и экзокринной частей.

Регенерация поджелудочной железы осуществляется за счет внутриклеточного обновления органелл. В связи с низ­кой митотической активностью железистых клеток они по­сле гибели не восстанавливаются.

ЛЕКЦИЯ 23 ТОНКАЯ КИШКА, ТОЛСТАЯ КИШКА.