Секрецию сока поджелудочной железы стимулируют
Фазы
секреции поджелудочной железы. Секреция
сока поджелудочной железы резко
усиливается через 2—3 мин после приема
пищи и продолжается 6—14 ч. От количества
и качества пищи зависят объем, состав
выделяющегося сока, динамика выделения.
Чем выше кислотность пищевого содержимого
желудка, поступающего в двенадцатиперстную
кишку, тем больше выделяется сока
поджелудочной железы и тем больше
гидрокарбонатов в его составе. Поэтому
кривая секреции поджелудочной железы
в некоторой мере повторяет кривую
желудочного сокоотделения. Отличия
кривых секреции желудка и поджелудочной
железы определяются в основном буферными
свойствами пищи, которая частично
нейтрализует кислоту желудочного сока,
и скоростью эвакуации содержимого
желудка в двенадцатиперстную кишку.
Фазы
секреции поджелудочной железы при
стимуляции ее приемом пищи те же, что
были описаны для желудочной секреции,
но в отличие от них более выражены
гормональные влияния на поджелудочную
железу, особенно в кишечную фазу. Секреция
имеет характерную динамику, зависящую
от вида принятой пищи
Первая,
или мозговая, фаза секреции поджелудочной
железы обусловлена видом, запахом пищи
и другими раздражителями, связанными
с приемом пищи (условнорефлекторные
раздражения), а также воздействиями на
рецепторы слизистой оболочки рта,
жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные
раздражения). Нервные импульсы, возникающие
в рецепторах, достигают продолговатого
мозга и затем по волокнам блуждающего
нерва поступают к железе и вызывают ее
секрецию.
У
человека с фистулой протока поджелудочной
железы наблюдали условнорефлекторное
выделение сока поджелудочной железы
через 2—3 мин после того, как испытуемому
говорили о пище, которую ему дадут. В
реализации первой фазы секреции принимают
участие и регуляторные пептиды,
высвобождение которых стимулировалось
рефлекторными механизмами блуждающих
нервов.
Вторая,
или желудочная, фаза характеризуется
тем, что секреция во время нее стимулируется
и поддерживается путем ваговагального
рефлекса с механо- и хеморецепторов
желудка и с помощью гастрина.
С
переходом желудочного содержимого в
двенадцатиперстную кишку начинается
третья, или кишечная, фаза секреции
поджелудочной железы. В эту фазу секреция
стимулируется ваговагальным
дуоденопанкреатическим рефлексом, но
ведущее значение имеет высвобождение
в кровь секретина и ХЦК. Высвобождение
их происходит при действии на слизистую
оболочку двенадцатиперстной кишки
кислого ее содержимого. Чем больше
свободных ионов Н+, тем больше высвобождается
секретина и тем выше объем сока
поджелудочной железы и секреция
гидрокарбонатов. Гидрокарбонаты
связывают ионы Н+, что приводит к повышению
рН среды и уменьшает высвобождение
секретина и соответственно объем сока
и секрецию гидрокарбонатов. Секреция
ферментов в кишечную фазу стимулируется
ХЦК и рефлекторно за счет ваговагального
рефлекса.
В
кишечную фазу велика роль саморегуляции
секреции поджелудочной железы по
принципу отрицательной обратной связи
в зависимости от свойств содержимого
двенадцатиперстной кишки. Установлено,
что отведение сока поджелудочной железы
из двенадцатиперстной кишки вызывает
гиперсекрецию поджелудочной железы,
обратное введение сока в кишку тормозит
эту секрецию. Введение в кишку
гидрокарбонатов снижает объем секреции,
концентрацию и дебит (выделение)
гидрокарбонатов в составе сока. Введение
сока поджелудочной железы в
двенадцатиперстную кишку особенно
выраженно тормозит секрецию поджелудочной
железой ферментов. При этом повышение
триптической активности химуса
двенадцатиперстной кишки тормозит
секрецию протеаз, повышение амилолитической
активности химуса тормозит секрецию
амилазы, повышенная липолитическая
активность в наибольшей мере тормозит
секрецию панкреатической липазы.
Тормозные эффекты ферментов снимаются
или снижаются их специфическими
ингибиторами и пищевыми субстратами
(Г. Ф. Коротько).
Таким
образом, свойства секрета поджелудочной
железы в кишечную фазу в большой мере
определяются соотношением в химусе
двенадцатиперстной кишки ферментов и
гидролизуемых ими субстратов: избыток
ферментов селективно тормозит их
секрецию, избыток субстрата снимает
эти тормозные влияния, и продукты
гидролиза субстрата стимулируют секрецию
соответствующих ферментов поджелудочной
железой. Этот механизм направлен на
срочную адаптацию секреции ферментов
поджелудочной железы к виду принятой
пищи. Его реализация обеспечивается
М-холинергическими и (β-адренергическими
влияниями, ХЦК, секретином.
В
целом нервные влияния при приеме пищи
обеспечивают пусковые воздействия на
поджелудочную железу, в последующей
коррекции ее секреции большую роль
играют гуморальные механизмы. Однако
высвобождение гормонов двенадцатиперстной
кишкой и действие их на поджелудочную
железу более выражены при сохраненной
ее иннервации, что подчеркивает единство
нервных и гуморальных механизмов
регуляции секреции поджелудочной
железы. При стимуляции секреции
поджелудочной железы усиливается ее
кровоснабжение, что важно для поддержания
секреции на высоком уровне.
Секреция
гуморально корригируется и всосавшимися
питательными веществами. Эти влияния
осуществляются непосредственно на
панкреоциты, выражено влияние на них
некоторых аминокислот и глюкозы,
опосредуются через центральные нервные
механизмы (например, гипоталамический
и бульварный центры автономной нервной
системы) и регуляторные пептиды.
Влияние
пищевых режимов на секрецию поджелудочной
железы. Прием
пищи вызывает увеличение выделения
всех ферментов в составе сока, но для
разных видов пищи это увеличение выражено
в разной мере. В случае приема пищи с
большим содержанием углеводов в
наибольшей мере увеличивается секреция
амилазы, белков — трипсина и химотрипсина,
прием жирной пищи вызывает секрецию
сока с более высокой липолитической
активностью. Спектр ферментов сока
поджелудочной железы срочно адаптируется
к виду принимаемой пищи во все три фазы
секреции и особенно в кишечную фазу.
Существуют
и медленные адаптации секреции ферментов
в зависимости от длительного режима
питания. Суть адаптации состоит в том,
что поджелудочная железа синтезирует
и секретирует больше того фермента,
который гидролизует преобладающие в
рационе питательные вещества. Преобладание
в рационе белков повышает выделение в
составе сока поджелудочной железы
протеаз, преимущественное углеводное
питание вызывает увеличение выделения
с соком амилазы, а большое количество
жира в рационе — выделение с соком
липазы.
Эти
изменения носят согласованный с
изменениями функционирования других
отделов пищеварительного тракта
характер, составляя часть интегрированных
адаптации всего пищеварительного
конвейера.
Соседние файлы в предмете Нормальная физиология
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Теория:
Основную
массу поджелудочной железы (80—85 %)
составляют экзокринные элементы, среди
которых 80—95 % приходится на ацинозные
(ацинарные) клетки; эти клетки секретируют
ферменты (и небольшое количество
неферментных белков); центроацинозные
и протоковые клетки секретируют воду,
электролиты, слизь; из протоков компоненты
смешанного секрета частично реабсорбируются.
Поджелудочная
железа человека натощак выделяет
небольшое количество секрета. При
поступлении пищевого содержимого из
желудка в двенадцатиперстную кишку
поджелудочная железа человека выделяет
сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За
сутки выделяется 1,5—2,5 л сока сложного
состава
Сок
представляет собой бесцветную прозрачную
жидкость со средним содержанием воды
987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5—8,8)
обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов
(до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов
в соке изменяется прямо пропорционально
скорости секреции. В соке содержатся
хлориды натрия и калия; между концентрацией
гидрокарбонатов и хлоридов обратная
зависимость. Гидрокарбонаты сока
поджелудочной железы участвуют в
нейтрализации и ощелачивании
кислого
пищевого содержимого желудка в
двенадцатиперстной кишке. В соке
отмечается значительная концентрация
белка, основную часть которого составляют
ферменты.
Сок
поджелудочной железы богат ферментами,
которые синтезируются в ацинозных
панкреоцитах. Ферменты поджелудочного
сока переваривают все виды питательных
веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза
секретируются поджелудочной железой
в активном состоянии, а протеазы — в
виде зимогенов.
Трипсиноген
сока поджелудочной железы в
двенадцатиперстной кишке под действием
ее фермента энтерокиназы превращается
в трипсин. Последующую активацию
трипсиногена вызывает трипсин. Активация
состоит в отщеплении от трипсиногена
гексапептида под действием энтерокиназы
и трипсина при рН 6,8—8,0. Процесс ускоряется
в присутствии ионов Са2+.
Химотрипсиноген
активируется трипсином. Трипсин и
химотрипсин (а также панкреатопептидаза,
или эластаза) расщепляют преимущественно
внутренние пептидные связи белков. Эти
ферменты действуют и на высокомолекулярные
полипептиды, в результате чего образуются
низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.
В составе сока поджелудочной железы
выделяется некоторое количество
ингибитора трипсина.
Поджелудочная
железа синтезирует прокарбоксипептидазы
А и В, проэластазы и профосфолипазу. Они
активируются трипсином с образованием
соответствующих ферментов: карбоксипептидаз
А и В, эластаз и фосфолипазы. Сок
поджелудочной железы богат α-амилазой,
расщепляющей полисахариды до ди- и
моносахаридов. На производные нуклеиновых
кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы.
Панкреатическая липаза расщепляет
жиры, в основном триглицериды, до
моноглицеридов и жирных кислот. На
липиды действуют также фосфолипаза А2
и эстераза.
Поджелудочная
железа секретирует профермент —
панкреатическую фосфолипазу, которая
активируется трипсином. Поскольку
триглицериды нерастворимы в воде, липаза
действует только на поверхности жира.
Чем больше суммарная площадь поверхности
контакта жира и липазы, тем активнее
идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование
жира имеет огромное значение для его
переваривания. Эмульгирование
обеспечивается желчью, точнее — ее
желчными кислотами и их солями. Размеры
частиц жира 0,2—5,0 мкм. Активность липазы
повышает также фермент колипаза. Она
связывается с липазой в присутствии
желчных солей и снижает оптимум рН
действия фермента с 9 до 6—7, а также
способствует адсорбции липазы на
слизистой оболочке кишки.
Повышают
активность липазы присутствие и ионов
Са2+. Под действием липаз осуществляется
обычно неполный гидролиз три-глицеридов;
при этом образуется смесь из моноглицеридов
(около 50 %), жирных кислот и глицерина
(40 %), ди- и триглицеридов (3—10%).
2.Регуляция
секреции поджелудочной железы.
Секреция
поджелудочной железы регулируется
нервными
и гуморальными механизмами.
Нервная
регуляция. И. П. Павлов показал, что
раздражение блуждающего нерва вызывает
выделение большого количества сока
поджелудочной железы, богатого ферментами.
Холинергические волокна блуждающих
нервов с помощью АХ действуют на
М-холинорецепторы панкреацитов. Затем
высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ
— цГМФ в роли вторичных мессенджеров
стимулируют секрецию панкреоцитами
ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические
нейроны, кроме того, потенцируют
секреторные эффекты секретина и ХЦК.
Хирургическая ваготомия существенно
снижает секрецию поджелудочной железы.
Симпатические
волокна, иннервирующие поджелудочную
железу через β-адренорецепторы, тормозят
ее секрецию, усиливают синтез органических
веществ в ней. Адренергические эффекты
снижения секреции обеспечиваются также
уменьшением кровоснабжения поджелудочной
железы путем сужения кровеносных сосудов
через их α-адренорецепторы.
Торможение
секреции вызывают болевые раздражения,
сон, напряженная физическая и умственная
работа и др.
Поджелудочная
железа имеет также пептидергическую
иннервацию. Окончания этих нейронов
выделяют ряд нейропептидов, одни из
которых стимулируют, другие — тормозят
секрецию поджелудочной железы.
Гуморальная
регуляция.
Первым открытым (и на званным гормоном)
явился секретин — стимулятор обильного
сокоотделения и секреции гидрокарбонатов.
Высвобождение этого гормона в кровь
S-клетками двенадцатиперстной кишки
происходит при действии на ее слизистую
оболочку перешедшего в кишку кислого
желудочного содержимого. Секретин
стимулирует секрецию в большей мере
через соответствующие мембранные
рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ
— цАМФ центроацинозные и протоковые
клетки, в меньшей мере — ацинозные
клетки, поэтому выделяется секрет с
высокой концентрацией гидрокарбонатов
и низкой ферментативной активностью.
Вторым
гормоном, усиливающим секрецию
поджелудочной железы, является
холецистокинин (ХЦК). Высвобождение
гормона в кровь из ССК-клеток слизистой
оболочки двенадцатиперстной и тощей
кишки происходит под влиянием пищевого
химуса (особенно продуктов начального
гидролиза пищевых белков и жиров,
углеводов, некоторых аминокислот).
Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие
ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной
кишке.
ХЦК
действует преимущественно на ацинусы
поджелудочной железы, поэтому выделяющийся
в ответ на стимуляцию этим гормоном сок
богат ферментами. Вторичными мессенджерами
являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ.
Одновременное действие на железу
секретина и ХЦК (при приеме пищи) усиливает
их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК
применяются в клинике как стимуляторы
секреции при диагностике заболеваний
поджелудочной железы. Пептид химоденин
стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Секреция
поджелудочной железы усиливается также
гастрином, серотонином, инсулином,
бомбезином, солями желчных кислот.
Тормозят выделение поджелудочного сока
глюкагон, соматостатин, вазопрессин,
вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин,
ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и
тормозить секрецию поджелудочной
железы.
Соседние файлы в предмете Нормальная физиология
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Роль поджелудочной железы в пищеварении
Пищеварение в кишечнике
Пища, попавшая в двенадцатиперстную кишку подвергается воздействию
поджелудочного, кишечного соков и желчи. Поджелудочный сок вырабатывается экзокринными клетками поджелудочной железы. Это бесцветная жидкость щелочной реакции. рН=7,4 — 8,4. В течение суток выделяется 1,5 — 2,0 л сока. В состав сока входит 98,7% воды и 1,3% сухого остатка.
Сухой остаток содержит:
1.Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция, магния. Гидрокаробонат, фосфат, сульфат анионы, анионы хлора. Из минеральных веществ преобладает гидрокарбонат натрия. Его 1% из 1,3% сухого остатка. Он определяет щелочную реакцию сока. Благодаря ей кислый химус желудка приобретает нейтральную или даже слабощелочную реакцию. Это создает оптимальную среду для действия панкреатических и кишечных ферментов с рН=7 — 8.
2.Простые органические вещества. Мочевина, мочевая кислота, креатинин, глюкоза.
3.Ферменты. Они играют важнейшую роль в переваривании белков, жиров и углеводов и делятся на следующие группы:
1.Пептидазы. К ним относятся такие эндопептидазы, как трипсин, химотрипсин и эластаза. Они расщепляют внутренние связи белков с образованием поли- и олигопептидов. Экзопептидазами являются карбоксипептидазы А и В. Они отщепляют конечные аминокислотные цепи с образованием ди- трипептидов и аминокислот. Все эти протеолитические ферменты выделяются железой в неактивной форме в виде трипсиногена, химотрипсиногена, и прокарбоксипетидаз. При поступлении сока в 12-перстную кишку, трипсиноген подвергается воздействию фермента энтерокиназы. От него отщепляется белок ингибитор и трипсиноген переходит в активный трипсин. Этот первоначально образовавшийся трипсин в дальнейшем осуществляет активацию остального трипсиногена и других проферментов поджелудочного сока. Ингибитор трипсина образуется в тех же железистых клетках, что и трипсин. Это предупреждает воздействие пептидаз на клетки железы.
2.Липазы. Ими являются панкреатическая липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет нейтральные жиры до жирных кислот и глицерина, а фосфолипаза фосфолипиды.
3.Карбогидразы. Это a-амилаза сока, которая расщепляет крахмал до мальтозы.
4.Нуклеазы. ДНК-аза и РНК-аза. Они гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них водой, содержащий электролиты. В протоках анионы хлора обмениваются на гидрокарбонат анионы. Поэтому гидрокарбонат натрия накапливается в соке. Этот процесс в клетках протоков происходит с участием карбоангидразы и активного транспорта.
Регуляция панкреатической секреции осуществляется рефлекторными и гуморальными механизмами. Но главными являются гуморальные. Выделяют три фазы поджелудочной секреции.
1.Сложнорефлекторная фаза. Она запускает секрецию сока. Включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный периоды. сокоотделение начинается через 2-3 минуты после начала приема пищи. Это связано с воздействием условно-рефлекторных факторов на рецепторы зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. При воздействии пищевых масс на механо-, термо- и вкусовые рецепторы полости рта и глотки включаются безусловно-рефлекторные механизмы. Нервные импульсы от рецепторов поступают в секреторный центр продолговатого мозга. От него по эфферентным волокнам вагуса они идут к ацинарным клеткам. Симпатические нервы тормозят секрецию.
2.Желудочная фаза. Начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. Он также раздражает механо- и хеморецепторы желудка, импульсы от которых идут в центр секреции. Затем по вагусу к поджелудочной железе. Наиболее сильными рефлекторными стимуляторами секреции панкреатического сока в эту фазу являются соляная кислота, продукты гидролиза жиров и углеводов. Возбуждает секрецию и вырабатывающийся в желудке гастрин.
3.Кишечная фаза. Развивается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Рефлекторные механизмы в этой фазе играют незначительную роль. Соляная кислота, содержащаяся в химусе, вызывает выделение S-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки гормона секретина (Долинский и Попельский, 1898 г. Бейлисс и Старлинг, 1902 г.). Секретин значительно усиливает поступление из эпителиальных клеток в протоки гидрокарбонат анионов. В результате выделяется большое количество сока богатого гидрокарбонатом натрия. Одновременно соляная кислота стимулирует образование I-клетками кишки гормона холецистокинина-панкреозимина (ХЦК-ПЗ). Он вызывает высвобождение проферментов из гранул ацинарных клеток, а поэтому их выделение в сок. Кроме того панкреатическую секрецию в этой фазе усиливают вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), серотонин, инсулин. Тормозящее влияние на выделение поджелудочного сока оказывают глюкагон, желудочный ингибирующий пептид (GIP) и соматостатин.
В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что наибольший объем сока выделяется на углеводы, т.е. белый хлеб, а меньше всего на жиры. Т.е. жиры тормозят секрецию.
В эксперименте секреторную функцию поджелудочной железы исследуют путем наложения фистулы выводного протока. В клинике с помощью дуоденального зондирования тонким зондом. Для стимуляции сокоотделения через зонд вводят 0,5% раствор соляной кислоты или секретин. Затем определяют содержание ферментов в соке. Кроме того, функцию поджелудочной железы оценивают с помощью определения панкреатических ферментов в крови и моче.
Очень тяжелым заболеванием поджелудочной железы является острый панкреатит. При нем наблюдается преждевременная активация трипсина, фофсолипазы А, эластазы. Возникает самопереваривание клеток железы. Поэтому применяют ингибиторы протеолиза, например контрикал.
Источник
