В процессе эволюции у земноводных впервые появилась поджелудочная железа
У хордовых животных пищеварительная система развивается из энтодермы, только начальный и конечный ее отделы – из эктодермы. Выделяют следующие направления эволюции пищеварительной системы.
— Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы.
— Развитие пищеварительных желез.
— Появление зубов и их дифференцировка.
-Увеличение всасывательной поверхности за счет образования ворсинок и удлинения кишечника и ворсинок.
Пищеварительная система хордовых состоит из трубчатого желудочно-кишечного тракта и желез. Отличительной особенностью является то, что передний отдел кишечника (глотка) напрямую связан с органами дыхания.
У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцируется только на глотку и кишечник. Глотка пронизана жаберными щелями, на её брюшной поверхности имеется эндостиль, образованный ресничным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. Кишечник прямой не дифференцирован на отделы и заканчивается анальным отверстием вблизи основания подхвостового плавника. В начальной части кишки от ее брюшной стороны вперед отходит печеночный вырост, заканчивающийся слепо. Расщепление и всасывание проходит в кишке и в печени.
Печень и поджелудочная железы хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровавшийся от брюшной стенки кишечника, и превращается в компактную железу. Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпячиваний кишки в области печеночного выроста. Протоки желез впадают в передний отдел тонкой кишки.
Пищеварительная система круглоротых хорошо адаптирована к паразитическому образу жизни. Наличие хрящевого висцерального скелета, поддерживающего ротовую воронку, делает возможным активное питание, что выгодно отличает круглоротых от бесчерепных, способных лишь к пассивной фильтрации пищи. Пищеварительная трубка миноги начинается широкой предротовой воронкой, на внутренней поверхности которой из ороговевших сосочков эпителия образуются многочисленные роговые зубчики, которые помогают прикрепиться к телу жертвы. На языке также имеется роговая пластинка, с помощью которой животное проделывает отверстие в коже жертвы. Челюсти отсутствуют. В рот открываются слюнные железы, в секрете которых имеются протеолитические ферменты, расщепляющие белки и антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. Слюну животное выделяет в жертву, это помогает растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу да кости. Пищевод, начавшись от задней части ротовой полости у миног, или от глотки у миксин, переходит в короткий кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. У миног вдоль всей кишки в просвет выдается высокая складка слизистой оболочки, в виде гребня, описывающего слабо закрученную спираль – спиральный клапан, увеличивающий всасывательную поверхность кишки. Печень крупная, имеется желчный пузырь. Появляется зачаточная поджелудочная железа, которая островками рассеяна по стенке кишечника.
За исключением круглоротых все остальные позвоночные имеют подвижный челюстной аппарат, служащий для активного захватывания пищи.
Пищеварительный тракт у рыб дифференцируется на рот, глотку, пищевод, желудок (у некоторых видов отсутствует), тонкий и толстый кишечник. Ротовое отверстие ограничено челюстями, несущими многочисленные одинаковые по строению и функции зубы (гомодонтная зубная система). Обычно зубы прирастают к поверхности кости. В течение жизни изношенные зубы заменяются новыми. У всех рыб отсутствует настоящий язык и слюнные железы. Ротовая полость переходит в глотку, которая сообщается с внешней средой через жаберные щели в ее стенках. На жаберных дугах имеются жаберные тычинки, их строение и количество у разных видов неодинаково и зависит от пищевой специализации. Увеличение всасывательной поверхности происходит за счет спирального клапана (у хрящевых рыб, осетровых и двоякодышащих), пилорических выростов и образования петель кишечника (у костных рыб). Клоака имеется только у хрящевых и двоякодышащих рыб, у всех остальных кишечник открывается наружу анальным отверстием. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа слабо обособлена.
У амфибий в ротоглоточной полости есть недифференцированные зубы, которые прикрепляются к кости, а вершиной обращены назад (у жаб зубы отсутствуют). Впервые в процессе эволюции появляются мышечный язык и слюнные железы, протоки которых открываются в ротоглоточную полость. Слюна не содержит пищеварительных ферментов, служит для смачивания пищи. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы, гортанная щель. Идет дальнейшая дифференцировка кишечника – выделяются двенадцатиперстная и прямая кишки, а также происходит удлинение кишечника. Прямая кишка открывается в клоаку. Печень трехлопастная с желчным пузырем, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Имеется хорошо обособленная поджелудочная железа.
Пищеварительная система пресмыкающихся более дифференцирована, чем у земноводных. Ротовая полость четко отделена от глотки, причем у крокодилов и черепах благодаря развитию твердого костного неба происходит разделение ротоглоточной полости на собственно ротовую полость и носоглотку. Во рту имеется подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой, форма языка у разных видов неодинакова. У хамелеонов язык участвует в процессе добывания пищи. У змей и ящериц язык выполняет функцию осязания, а совместно с Якобсоновым органом – и функцию хеморецептора. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами, которые приращены к челюстям (плевродонтные и акродонтные зубы) и только у крокодилов основания зубов погружены в специальные ячейки – альвеолы (текодонтные зубы). Начинается дифференцировка зубов: у части змей развиваются специализированные ядовитые зубы. Слюна содержит небольшое количество амилазы, которая расщепляет углеводы. Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонким и толстым отделами кишечника впервые появляется зачаточная слепая кишка (хорошо развита у сухопутных растительноядных черепах). Задний отдел толстой кишки образован прямой кишкой, которая открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку рядом с поджелудочной железой.
У птиц пищеварительная система имеет типичное строение для высших позвоночных животных. Особенности, в основном, связаны с приспособлением к полету. У птиц исчезли зубы, что уменьшает массу тела, имеется легкий, прочный клюв, форма которого отражает характер их пищевой специализации. Язык есть у всех птиц, но его форма широко варьирует и зависит от характера пищи и того, как птица ее добывает. Слюнные железы у части видов развиты хорошо, у части – частично редуцированы. У некоторых видов в слюне присутствует фермент амилаза. Пищевод длинный, в его нижней части образуется объемистое расширение – зоб, который служит временным вместилищем пищи (у куриных, голубиных, хищных, попугаев и др.). Желудок имеет два отдела: железистый и мускульный. Железистый отдел имеет относительно тонкие стенки, в нем пища подвергается воздействию желудочного сока. Мускульный отдел имеет мощную мускулатуру, выстлан плотной кутикулой, в нем пища тщательно перетирается. Этим птица эффективно компенсирует отсутствие зубов. Печень крупная имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том числе и у голубя), его проток открывается в двенадцатиперстную кишку, но отдельно от протоков поджелудочной железы. Имеются выросты слепой кишки. У птиц отсутствует прямая кишка, и толстая кишка непосредственно открывается в клоаку. Высокая скорость переваривания обеспечивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянной и высокой температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишечника, но и с очень сильным развитием ворсинок слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.
Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с рептилиями и птицами длиной и дифференцировкой его отделов. Ротовая полость разделена на преддверье (полость между мясистыми губами, щеками и челюстями) и собственно ротовую полость, где находится язык. У хомяков, бурундуков, приматов это преддверье образует защечные мешки, куда собирается пища. Мясистые губы отсутствуют у однопроходных и китообразных. В альвеолах верхней и нижней челюстей располагаются зубы (текодонтная зубная система), причем для млекопитающих характерна гетеродонтность, т.е. имеет место морфологическое разделение зубов на функциональные группы. Различают резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные – только одну. Для разных млекопитающих характерен определенный набор зубов, графическая запись которого называется зубной формулой. Исходным, видимо, был сплошной ряд из слабо дифференцированных зубов. Он сохранился у насекомоядных, летучих мышей, неполнозубых. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. Дифференцированные зубы позволяют животным не только отрывать куски пищи, но и пережевывать их до гомогенной массы, облегчая пищеварение и ускоряя процесс всасывания питательных веществ. Три пары крупных и несколько мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, вырабатывают слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие углеводы уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. Желудок всегда четко дифференцирован на отделы, что связано с характером питания. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок у хищных, приматов и насекомоядных и др. имеет многочисленные пищеварительные железы. Наиболее сложно устроен желудок жвачных, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В первых трех отделах происходит сбраживание клетчатки растительных клеток населяющими его симбионтами. Кроме того, симбионты, перевариваясь вместе с растительной пищей, обеспечивают животное полноценным белком. Кишечник подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки, последняя заканчивается анальным отверстием. У однопроходных кишечник открывается в клоаку. Общий проток печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадает в двенадцатиперстную кишку. У многих хорошо развита слепая кишка. У зайцеобразных и многих грызунов сбраживание происходит не в желудке, а в слепой и толстой кишках, но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В связи с этим у них возникло такое явление как капрофагия – поедание собственных экскрементов. Длина кишечника в 2,5–30 раз длиннее тела. Стенка кишечника имеет многочисленные складки, а в тонком отделе – ворсинки и микроворсинки.
Дата добавления: 2015-01-21; просмотров: 3875; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Учись учиться, не учась! 10421 — | 7906 — или читать все…
Читайте также:
Источник
Земноводные (они же амфибии) — первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных — лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
- Общая характеристика
- Опорно-двигательная система
- Пищеварительная система
- Дыхательная система
- Кровеносная система
- Выделительная система
- Нервная система и органы чувств
- Размножение и развитие
Общая характеристика земноводных
Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака
Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринках
В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
Источник