Значение сока поджелудочной железы

Поджелудочная железа является настолько жизненно важной для пищеварения и регуляции обмена веществ, что ее удаление приводит животное к гибели.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН — 7,8-8,4) за счет бикарбонатов исключи­тельно сложного состава. Суточное количество поджелудочного сока у взрослого человека составляет 1,5-2 л. Состоит из воды — 98,5% и сухого остатка — 1,5%. В состав сухого остатка входят неорганические (кальций, натрий, калий и др.) и органические вещества. Последние представлены в основном ферментами трех групп.

В первую группу белковых ферментов входят 5 наиболее важных.

1) Трипсиноген активируется «ферментом ферментов» энтерокиназой кишечного сока, открытой в 1899 г. в лаборатории И.П.Павлова Н.П. Шеповальниковым, в фермент трипсин, который вызывает дез­агрегацию белковых молекул пищи, а также расщепляет альбумозы и пеп­тоны до аминокислот и пептидов.

2) Химотрипсиноген активируется трипсином в химотрипсин, кото­рый расщепляет внутренние пептидные связи белков. В результате обра­зуются пептиды и аминокислоты.

3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином, также расщепляет внутренние пептидные связи белков до пептидов и аминокис­лот.

4) Карбоксипептидазы А и В активируются трипсином, расщепляют

С-концевые связи в белках и пептидах.

5) Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

В поджелудочном соке содержатся также ингибиторы этих фер­ментов, т.е. химические вещества, подавляющие активность ферментов и предохраняющие поджелудочную железу от аутолиза (самоперева­ривания).

Во вторую группу углеводных ферментов входят 3 фермента.

1) Амилаза расщепляет полисахариды до дисахаридов (мальтоза).

2) Мальтаза превращает дисахарид мальтозу в моносахарид глюкозу (две молекулы).

3) Лактаза расщепляет молочный сахар лактозу (дисахарид) на глю­козу и галактозу (моносахариды).

В третью группу жировых (липолитических) ферментов входят 2 фермента.

1) Липаза активируется солями желчных кислот и ионами кальция Расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.

2) Фосфолипаза А активируется трипсином, действует на продукты расщепления жиров.

Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-4 минуты после начала еды. Секреция его осуществляется в 3 фазы: сложнорефлекторную желудочную и кишечную. I фаза обеспечивается рефлекторными механиз­мами, II фаза — рефлекторными и гуморальными (схемы регуляции мы с вами рассматривали на предыдущей лекции), III фаза — кишечная обеспе­чивается в основном гуморальными механизмами. Ведущее значение в стимуляции секреции поджелудочного сока в III фазу принадлежит гормо­ну секретину, образующемуся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты (У.Бейлис и Э. Старлинг, 1902). Усиливают панкреатическую секрецию также холецистокинин (панкреозимин), гастрин, серотонин, инсулин, соли желчных кислот.

Таким образом, нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на поджелудочную железу. Ведущую же роль в дальнейшей стимуляции панкреатической секреции, особенно в кишеч­ную фазу, играют гуморальные механизмы (секретин, гастрин, серотонин, инсулин, холецистокинин, соли желчных кислот и т.д.).

Дата добавления: 2015-05-06; просмотров: 5133; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Студент — человек, постоянно откладывающий неизбежность… 10750 — | 7369 — или читать все…

Читайте также:

Источник

Роль поджелудочной железы в пищеварительном процессе определяется ее внешнесекреторной деятельностью, то есть выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки.

Количество выделяемого в сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6-7 л.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, которая обусловливается высокой концентрацией анионов НСО3. Кроме того, в поджелудочном соке присутствуют хлористый натрий, хлористый кальций, фосфаты и другие неорганические ионы.

В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, гликолитические (амилолитические) и липолитические.

К протеолитическим ферментам относятся:

трипсин — основной протеолитический фермент поджелудочного сока. Трипсин первоначально выделяется в своей неактивной форме — в форме трипсиногена. Последний активируется под действием фермента, вырабатываемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки — энтеропептидазы (энтерокиназы). Трипсин активен в щелочной среде. Этот фермент гидролизует белки и их промежуточные соединения — альбумозы и пептоны — до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот;

химотрипсин — также выделяется в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином. Химотрипсин расщепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином;

панкреатопептидаза (эластаза) — осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и мукополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты;

карбоксипептидаза — отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы;

дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза — осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот;

липаза поджелудочного сока обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Этот фермент растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода—жир. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами.

К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам поджелудочного сока относятся:

амилаза — расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу;

глюкозидаза (мальтаза) — расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы;

фруктофуронидаза — расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.

У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отмечается высокое содержание галактозидазы, расщепляющей молочный сахар — лактозу на глюкозу и галактозу.

Изучением секреции поджелудочного сока и отделения желчи занимались в прошлом многие исследователи (Бернар, 1856, 1859; Бернштейн, 1869; Ландау, 1873; Гейденгайн, 1875; Лебедев, 1876 и др.). В 1888 г. Павлов установил роль блуждающего нерва в секреции поджелудочной железы. Несколько позднее Метт (1889) путем раздражения блуждающего нерва электрическим током подтвердил данные Павлова. Он показал, что раздражение блуждающего нерва увеличивает количество белкового фермента в поджелудочном соке. При раздражении блуждающего нерва электрическим током наряду с усилением секреции отмечалось и ее снижение.

Читайте также:  Поджелудочная железа вырабатывает гормоны инсулин и глюкагон

Считается, что секреция поджелудочного сока при действии соляной кислоты происходит рефлекторно и «нервный центр» заложен интрамурально в области привратника желудка. В регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы принимает участие симпатическая нервная система. При раздражении симпатического нерва панкреатического сока отделяется больше, чем при раздражении блуждающего. Однако в последнем случае увеличивалось количество ферментов и плотного остатка. Установлено, что в период расщепления жира в двенадцатиперстной кишке количество сока увеличивается. Введение атропина в период расщепления жира в кишечнике не снижает секрецию поджелудочной железы, но уменьшает количество сухого остатка и азота. В составе блуждающего нерва показано наличие как секреторных, так и тормозящих волокон. При этом малые дозы атропина почти не влияли на тормозящие волокна блуждающего нерва, в то время как большие дозы снижали секрецию сока.

Существование секретина в дальнейшем было подтверждено многими исследователями. Участие симпатической нервной системы в гуморальной фазе секреции поджелудочной железы подтверждают данные о том, что новокаиновая блокада чревных нервов и симпатических стволов снижает секрецию поджелудочного сока, отделяемого в ответ на введение секретина и соляной кислоты, в 2-3 раза. При этом изменяется и химический состав сока, в частности, понижается щелочность и амилолитическая активность и, наоборот, повышается протеолитическая сила сока. При введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку после двусторонней перерезки симпатических веток секреция поджелудочного сока снижается. Значительное уменьшение объема сока сопровождается снижением количества плотного остатка и концентрации ферментов. Таким образом, к деятельности поджелудочной железы имеют отношение как парасимпатическая, так и симпатическая системы. Павлов указывал, что поджелудочная железа благодаря нервной регуляции на каждый вид пищи выделяет сок соответствующего количества и качества. Полагают, что поджелудочная железа к роду пищевых режимов не приспосабливается и в отличие от слюнных и желудочных желез регулируется преимущественно гуморальным механизмом при слабом участии нервного фактора. И это является, видимо, основным моментом, объясняющим отсутствие изменений в деятельности поджелудочной железы при качественно различном питании. Возбудителем поджелудочной железы является вода и овощные соки, причем влияние последних более сильное. Сокогонное действие на поджелудочную железу оказывают также жир и продукты его расщепления.

Минеральная вода, введенная через фистулу двенадцатиперстной кишки собак натощак, понижает секрецию поджелудочного сока, в то время как та же вода, но введенная за 5—10 мин до еды, повышает сокоотделение на пищевой раздражитель. При изучении влияния высокой температуры и инсоляции на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы показано, что при перегревании организма концентрация ферментов в соке возрастает.

При содержании животных на солнце количество поджелудочного сока и протеолитического фермента в нем становится значительно меньшим, чем в условиях оптимальной температуры.

Опыты на телятах с хронической фистулой панкреатической железы показали наличие непрерывной секреции поджелудочного сока и постоянное содержание в нем белкового, углеводного и жирового ферментов. Они же впервые доказали влияние кормового рациона на непрерывную секрецию поджелудочной железы у сельскохозяйственных животных. Замена в рационе отрубей овсянкой или сена силосом увеличивает переваривающую силу сока на белок. И, наоборот, замена отрубей соломой понижала протеолитическую активность сока. Скармливание животным меляссы повышало концентрацию белкового фермента. В опытах на быке с фистулами сычуга, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы показано, что соляная кислота и олеиново-кислый натрий при введении их в двенадцатиперстную-кишку усиливают секрецию панкреатического сока.

В дальнейшем на свиньях была разработана методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы. Преимущество этой методики состоит в том, что вне опыта поджелудочный сок через систему трубок поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении.

Разработана и методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы овец. Поджелудочный сок у них выделяется непрерывно и представляет слегка мутноватую жидкость со слабокислой реакцией (pH 6,5) и содержанием значительного количества сухого вещества. Суточное количество поджелудочного сока у овец колеблется в пределах 240—290 мл и зависит от состава рациона. Наибольшее количество сока отделяется при содержании овец на рационе, состоящем из сена и жмыхов. Наименьшая величина выделяемого сока отмечается при скармливании животным травы. У овец наиболее высокий уровень секреции поджелудочной железы наблюдается в дневные часы и наименьший — в ночное время. Жвачка усиливает секрецию поджелудочного сока. Секреция натощак выше, чем после кормления. Зимой поджелудочного сока отделяется меньше, чем летом.

В первые месяцы жизни ягнят, когда основная часть рациона состоит из молока, протеолитическая активность химуса двенадцатиперстной кишки очень высока. На этом уровне она находится до 3—4-месячного возраста ягнят, затем идет на снижение и к 7-8 месяцам достигает величины, характерной для взрослых животных. Исследования, проведенные на ягнятах с хронической фистулой общего протока поджелудочной железы, показали, что количество и качество поджелудочного сока и желчи с возрастом животного заметно изменяются и изменения имеют определенную закономерность.

Изучение изменений в поджелудочном сокоотделении у телят показало, что количество поджелудочного сока у телят с возрастом увеличивается и достигает к 6 месяцам 1400 мл в сутки, параллельно с этим отмечено снижение переваривающей силы сока. Кроме того, выявлено, что секреция поджелудочного сока у телят в течение суток также неравномерна и зависит от возраста животных и характера кормления. Молоко, подогретое до 45-50°С, увеличивало амилолитическую активность сока и снижало его протеолитическую способность. Концентрированные корма для телят являются сильным раздражителем деятельности поджелудочной железы.

Читайте также:  Орехи миндаль поджелудочная железа

У сельскохозяйственных животных поджелудочная железа отделяет сок непрерывно, даже в период длительного голодания.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Роль поджелудочного сока в пищеварении

Поджелудочный сок — это секрет, благодаря которому происходит переваривание пищи. В составе поджелудочного сока имеются ферменты, которые расщепляют содержащиеся в употребляемых продуктах жиры, белки и углеводы до более простых компонентов. Они участвуют в дальнейших обменных биохимических реакциях, происходящих в организме. На протяжении суток поджелудочная железа (ПЖ) человека способна вырабатывать 1,5-2 л панкреатического сока.

Что выделяет поджелудочная железа?

что выделяет ПЖ

Поджелудочная железа — один из основных органов эндокринной и пищеварительной систем. Двойная функция этого органа делает его незаменимым, а строение тканей приводит к тому, что любые воздействия на железу приводят к их повреждению. Экзокринная (внешнесекреторная) функция ПЖ заключается в том, что специальные клетки выделяют пищеварительный сок при каждом приеме пищи, благодаря которому и происходит ее переваривание. Эндокринная деятельность железы — выработка гормонов, участвующих в основных процессах метаболизма в организме. Один из них — обмен углеводов, происходящий с участием нескольких гормонов ПЖ.

Где образуется и куда поступает сок ПЖ?

Паренхима поджелудочной железы состоит из железистой ткани. Основными компонентами ее являются дольки (ацинусы) и островки Лангерганса. Они обеспечивают внешне- и внутрисекреторную функцию органа. Островки Лангерганса находятся между ацинусами, по количеству их значительно меньше, и большее их число располагается в хвосте ПЖ. Они составляют 1-3% от общего объема ПЖ. В клетках островков синтезируются гормоны, которые сразу поступают в кровь.

Экзокринная часть имеет сложное альвеолярно-трубчатое строение и секретирует около 30 энзимов. Основная масса паренхимы состоит из долек, имеющих вид пузырьков или трубочек, разделенных между собой нежными соединительнотканными перегородками. В них проходят:

  • капилляры, оплетающие густой сетью ацинус;
  • лимфатические сосуды;
  • нервные элементы;
  • выносящий проток.

Каждый ацинус состоит из 6-8 клеток. Продуцируемый ими секрет поступает в полость дольки, оттуда — в первичный панкреатический проток. Несколько ацинусов объединяются в доли, которые, в свою очередь, образуют более крупные сегменты из нескольких долей.

Мелкие протоки долек сливаются в более крупный выводной канал доли и сегмента, который впадает в главный − вирсунгов − проток. Он тянется через всю железу от хвоста до головки, постепенно расширяясь от 2 мм до 5 мм. В головной части ПЖ в вирсунгов канал вливается (не у каждого человека) дополнительный проток — санториниев, образующийся проток соединяется с холедохом (общим протоком желчного пузыря). Через эту так называемую ампулу и фатеров сосочек содержимое попадает в просвет двенадцатиперстной кишки.

как происходит выделение панкреатического секрета

Вокруг главного панкреатического и общего желчного протоков и их общей ампулы имеется значительное количество гладкомышечных волокон, формирующих сфинктер Одди. Он осуществляет регуляцию поступления в просвет двенадцатиперстной кишки необходимого количества панкреатического сока и желчи.

В целом сегментарное строение ПЖ напоминает дерево, количество сегментов индивидуально, колеблется от 8 до 18. Они могут быть крупными, широкими (редковетвистый вариант главного протока) или узкими, более ветвистыми и многочисленными (густоветвистый проток). В ПЖ насчитывается 8 порядков структурных единиц, образующих такое древовидное строение: начиная с мелкого ацинуса и заканчивая самым крупным сегментом (которых от 8 до 18), проток которого впадает в вирсунгов.

Клетки ацинусов синтезируют, помимо ферментов, которые по химическому составу являются белками, определенное количество других протеинов. Протоковые и центральноацинозные клетки продуцируют воду, электролиты, слизь.

Сок ПЖ представляет собой прозрачную жидкость со щелочной средой, которую обеспечивают бикарбонаты. Они осуществляют нейтрализацию и ощелачивание поступающего из желудка пищевого комка — химуса. Это необходимо, поскольку желудок вырабатывает соляную кислоту. Благодаря ее секреции желудочный сок имеет кислую реакцию.

Ферментаты сока ПЖ

Пищеварительные свойства ПЖ обеспечиваются ферментами. Они являются важной составной частью вырабатываемого сока и представлены:

  • амилазой;
  • липазой;
  • протеазами.

Еда, ее качество и употребляемый объем оказывают непосредственное влияние:

  • на свойства и соотношение энзимов в поджелудочном соке;
  • на объем или количество секрета, который может выработать ПЖ;
  • на активность продуцируемых энзимов.

Функцией поджелудочного сока является непосредственное участие энзимов в пищеварении. На их выделение влияет присутствие желчных кислот.

пищеварительный процесс

Все ферменты ПЖ по строению и функциям составляют 3 главные группы:

  • липаза — превращает жиры в их компоненты (жирные кислоты и моноглицериды);
  • протеаза — расщепляет протеины на исходные пептиды и аминокислоты;
  • амилаза — воздействует на углеводы с образованием олиго- и моносахаридов.

В активной форме образуются в ПЖ липаза и α-амилаза – они сразу включаются в биохимические реакции с участием углеводов и жиров.

Все протеазы вырабатываются исключительно в виде проферментов. Они могут активироваться в просвете тонкой кишки при участии энтерокиназы (энтеропептидазы) – энзим, синтезирующийся в пристеночных клетках ДПК и названный И.П. Павловым «ферментом ферментов». Он становится активным в присутствии желчных кислот. Благодаря такому механизму ткани поджелудочной железы защищены от аутолиза (самопереваривания) собственными, вырабатываемыми ею протеазами.

Амилолитические ферменты

Предназначение амилолитических ферментов — участвовать в расщеплении углеводов. Действие одноименной амилазы направлено на превращение крупных молекул в их составляющие части – олигосахариды. Амилазы α и β секретируются в активном состоянии; они расщепляют крахмал и гликоген до дисахаридов. Дальнейший механизм состоит в расщеплении этих веществ до глюкозы – главного источника энергии, которая уже поступает в кровь. Это возможно благодаря ферментному составу группы. В нее входят:

  • мальтаза;
  • лактаза;
  • инвертаза.
Читайте также:  Полезный продукты для поджелудочной железы

Биохимия процесса состоит в том, что каждый из этих энзимов может регулировать определенные реакции: например, лактаза расщепляет молочный сахар — лактозу.

Протеолитические ферменты

Протеазы по своим биохимическим реакциям относятся к гидролазам: участвуют в расщеплении пептидных связей в молекулах белков. Их гидролитическое воздействие аналогично у экзопротеаз, вырабатываемых самой ПЖ (карбоксипептидаза), и у эндопротеаз.

Протеолитические ферменты в таблетках

Функции протеолитических энзимов:

  • трипсин преобразует белок в пептиды;
  • карбоксипептидаза превращает пептиды в аминокислоты;
  • эластаза оказывает воздействие на протеины и эластин.

Как упоминалось, протеазы в составе сока неактивны (трипсин и химотрипсин выделяются в виде трипсиногена и химотрипсиногена). Трипсин превращается в действующий фермент энтерокиназой в просвете тонкой кишки, а химотрипсиноген — трипсином. В дальнейшем при участии трипсина изменяется структура и других энзимов — они активируются.

Клетками ПЖ вырабатывается также ингибитор трипсина, который предохраняет их от переваривания этим ферментом, образующимся из трипсиногена. Трипсин расщепляет пептидные связи, в образовании которых участвуют карбоксильные группы аргинина и лизина, а химотрипсин дополняет его действие, расщепляя пептидные связи с участием циклических аминокислот.

Липолитические ферменты

Липаза воздействует на жиры, предварительно превращая их в глицерин и жирные кислоты, поскольку они не могут попасть в сосуды из-за величины и структуры своей молекулы. К группе липолитических ферментов отностся также холестераза. Липаза водорастворима и действует на жиры только на границе раздела вода — жир. Она выделяется в уже активном виде (не имеет профермента) и значительно повышает свое воздействие на жиры в присутствии кальция и желчных кислот.

Реакция среды на поступление сока

Очень важно, чтобы показатель рН поджелудочного сока составлял 7,5 — 8,5. Это, как указывалось, соответствует щелочной реакции. Физиология пищеварения сводится к тому, что химическая обработка пищевого комка начинается еще в полости рта, под воздействием ферментов слюны, и продолжается в желудке. После пребывания в его агрессивной кислотной среде химус поступает в просвет тонкой кишки. Чтобы не повредилась слизистая ДПК и не дезактивировались ферменты, необходимо нейтрализовать остатки кислоты. Это происходит благодаря ощелачиванию поступающей пищи с помощью панкреатического сока.

Влияние пищи на выработку ферментов

Энзимы, которые синтезируются в виде неактивных соединений (как, например, трипсиноген), активируются при поступлении в тонкую кишку благодаря дуоденальному содержимому. Они начинают выделяться, как только пища поступает в ДПК. Этот процесс продолжается 12 часов. Значение имеет употребляемая еда, влияющая на ферментативный состав сока. На поступившую углеводную пищу вырабатывается самое большое по объему количество поджелудочного сока. В его составе превалируют ферменты из группы амилазы. Но на хлеб и хлебобулочные изделия выделяется максимальное количество панкреатического секрета, при употреблении мясных продуктов — меньше. Минимальный объем сока продуцируется в ответ на молочные продукты. Если хлеб режется толстым куском и глотается в больших количествах, плохо пережеванным, это сказывается на состоянии ПЖ — работа ее усиливается.

От пищи зависит и конкретное количество содержащихся в соке ферментов: на жирную пищу вырабатывается в 3 раза больше липазы, чем протеазы для переваривания мяса. Поэтому при воспалении ПЖ запрещены жирные продукты: на их расщепление железе приходится синтезировать огромное количество энзимов, что является для органа значительной функциональной нагрузкой и усиливает патологический процесс.

Употребляемые продукты влияют и на химические свойства панкреатической жидкости: в ответ на поступление мяса образуется более щелочная среда, чем на остальные блюда.

Регуляция кишечного сокоотделения

Если кратко, то секреция кишечного сока происходит под воздействием механического и химического раздражения клеток слизистых оболочек ДПК при поступлении пищевого комка. Только жир приводит к отделению секрета в отдаленных от места его поступления участках кишечника рефлекторным путем.

Механическое раздражение в норме происходит пищевыми массами, процесс сопровождается выделением большого количества слизи.

Химическими раздражителями являются:

  • желудочный сок;
  • продукты расщепления протеинов и углеводов;
  • панкреатический секрет.

Сок ПЖ приводит к повышению количества выделяемой энтерокиназы в содержимом кишечного секрета. Химические раздражители приводят к выделению жидкого сока, содержащего мало плотных веществ.

Помимо этого, в клетках слизистой оболочки тонкого и толстого кишечника человека содержится гормон энтерокринин, возбуждающий отделение кишечного сока.

Панкреатический сок

Поджелудочная железа секретирует важную биологическую жидкость — панкреатический сок, без которого невозможен нормальный процесс пищеварения и поступление в организм питательных веществ. При любой патологии органа и сниженном образовании сока эта деятельность нарушается. Для восстановления здорового переваривания пищи необходимо подобрать ферментозамещающую терапию. При тяжелом панкреатите или других заболеваниях такие препараты пациенту приходится принимать пожизненно. Ребёнок может страдать в результате аномалий развития протоков или самой железы.

Коррекция экзокринных нарушений делается врачом по уровню липазы. Он является незаменимым ферментом и в полном объеме синтезируется только самой железой. Поэтому активность любого медикаментозного препарата для заместительной терапии рассчитывается в липазных единицах. Дозировка и длительность его применения зависит от степени панкреатической недостаточности.

Список литературы

  1. Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. М.: «ТриадаХ» 2002 г. стр. 223.
  2. Полтырев С.С., Курцин И.Т. Физиология пищеварения. М. Высшая школа. 1980 г.
  3. Русаков В.И. Основы частной хирургии. Издательство Ростовского Университета 1977 г.
  4. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология. М. Просвещение 1978 г.
  5. Калинин А.В. Нарушение полостного пищеварения и его медикаментозная коррекция. Клинические перспективы гастроэнтерологии, гепатологии. 2001 г. №3, стр.21–25.

Источник