Ациноциты поджелудочной железы секретируют

На долю экзокринной части приходится около 97% массы железы. Она представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую (серозную) железу, состоящую из концевых отделов и выводных протоков. Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является ацинус, представляющий собой секреторный отдел и встаточный отдел, являющийся начальным отделом выводных протоков. Ацинусы имеют вид мешочков, окруженных ретикулиновыми волокнами, сосудами и нервными волокнами. Секреторный отдел состоит из базальной мембраны, на которой лежат эпителиальные клетки конической формы – экзокринные панкреатоциты (ациноциты) в количестве 8-12. Основание этих клеток расширено, верхушка сужена. На верхушке панкреатоцитов располагаются многочисленные микроворсинки. На базальной части цитолемма образует многочисленные складки. Между боковыми поверхностями образуются замыкательные пластинки и десмосомы. В каждой клетке имеется одно ядро округлой или овальной формы, которое делит клетку на две зоны: гомогенную и зимогенную. Зимогенная (верхушечная) часть клетки содержат секреторные гранулы незрелого (фермента) секрета-зимогена, которые окрашиваются оксифильно. В гомогенной (базальной) части клеток располагается обилие рибосом, что обусловливает базофилию этой зоны. В гомогенной зоне находится изобилие канальцев гранулярной эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи развит хорошо и, как правило, располагается в надъядерной зоне. Митохондрии располагаются по всей цитоплазме, но большая часть их лежит рядом со структурами аппарата Гольджи. В базальной части происходит секреция, а на зимогенной части происходит накопление этого секретаи его дозревание с последующим выделением.

Кроме панкреатоцитов в состав входят центроацинозные клетки. Это мелкие, уплощенной формы клетки со светлой цитоплазмой. Органоиды в этих клетках развиты плохо. На апикальной поверхности этих клеток имеются единичные микроворсинки. В ацинусе центраацинозные клетки лежат в центре, выстилая просвет секреторного отдела. Между группами центроацинозных клеток имеются промежутки, через которые в просвет поступает секрет панкреатоцитов.

Система выводных протоков поджелудочной железыпредставлена вставочными, внутридольковыми, междольковыми протоками и общим выводным протоком. Вставочные протоки имеют вид тонких трубок, выстланы однослойным плоским или кубическим эпителием. Расположение вставочного протока относительно секреторного отдела различное. В ряде случаев вставочный проток примыкает к ациноцитам сбоку, имея с ними общую базальную мембраную В других случаях вставочный проток вдаются в центр секреторного отдела, располагаясь на апикальной поверхности ациноцитов. Предполагают, что эпителиальные клетки вставочных протоков секретируют в просвет итоны бикарбоната, входящего в состав панкреатического сока ( они обеспечивают нейтрализацию кислого содержимого желудка, попадающего в 12-перстную кишку). Этот процесс стимулируется гормоном секретином, вырабатываемым S- клетками тонкой кишки. Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки, стенка которых выстлана однослойным кубическим эпителием. Эпителиальные клетки имеют микроворсинки и базальные складки, много митохондрий и хорошо развиты компоненты аппарата Гольджи. Предполагают, что эти клетки вырабатывают жидкий компонент панкреатического сока. Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые протоки, которые выстланы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием и окружены прослойками рыхлой неоформленной соединительной ткани. Междольковые протоки выстланы однослойным призматическим эпителием, в составе которого имеются бокаловидные и эндокринные клетки. Междольковые протоки лежат в прослойках рыхлой неоформленной соединительной ткани между дольками. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, который открывается в просвет 12-перстной кишки в области фатерова соска. В составе общего выводного протока выделяют слизистую оболочку, выстланную однослойным высоким призматическим эпителием, в составе которого имеются многочисленные бокаловидные клетки и эндокриноциты, которые секретируют гормоны панкреозимин (стимулирует секреторную активность ациноцитов поджелудочной железы) и холецистокинин (стимулирует выработку и выделение желчи печенью). За эпителием располагается собственный слой слизистой оболочки, в составе которой встречаются мелкие слизистые железы. В устье протока располагается сфинктер, образованный циркулярно лежащими гладкими мышечными клетками.

Экзокринный отдел поджелудочной железы вырабатывает панкреатический сок (до 2 литров в сутки), содержащий пищеваарительные ферменты, в виде предшественников, которые активируютсяв просвете кишки. Среди ферментов различают протеазы (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидаза), расщепляющие белки. Кроме того, здесь вырабатываются панкреатическая липаза и фосфолипаза для расщепления жиров, нуклеазы для расщепления нуклеиновых кислот и а-амилаза для расщепления углеводов.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена эндокринными островками (островками Лангерганса). Количество эндокринных островков в поджелудочной железе достигает 2 млн, наибольшее их количество приходится на хвостовую часть железы. На их долю приходится до 3% всей массы железы. Островки имеют различную форму и величину. Строма островков представлена тонкими ретикулиновыми волокнами, между которыми лежат многочисленные кровеносные фенестрированные капилляры и нервные волокна. Паренхима эндокринных островков представлена эндокринными клетками – инсулоцитами. Инсулоциты – это мелкие клетки овальной или полигональной формы, с развитым секреторным аппаратом и содержащие секреторные гранулы различной формы, размеров, плотности. Среди инсулоцитов выделяют 5 основных видов : А, В, РР, D и D1- клетки.

В-клеткисоставляют основную популяцию эндокринных клеток, на их долю приходится около 70-75% всех клеточных элементов. Эти клетки, как правило, лежат в центре островков. Их секреторные гранулы растворяются в спиртах, но не растворяются в воде. Эти секреторные гранулы содержат инсулин, вырабатываемый этими клеткми. Инсулин обладает выраженным гипогликемическим действием, благодаря тому, что он способствует усвоению глюкозы клетками различных тканей. При этом избыток сахара периферической крови он переводит в гликоген в скелетных мышцах и печени. При нарушении функции этих клеток повышается содержание сахара в крови и развивается сахарный диабет.

А-клетки составляют 20-25% всех клеточных элементов. Эти клетки , как правило, лежат в центре эндокринных островков. Их секреторные гранулы растворяются в воде, но не растворяются в спиртах. В их секреторных гранулах находится глюкагон, вырабатываемый этими клетками. По своему действию он является антогонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом инсулин и глюкагон регулируют содержание сахара в периферической крови.

D-клетки составляют всего 5-10% инсулоцитов. Лежат преимущественно на периферии островков. Секреторные гранулы их крупные и содержат гормон соматостатин, который ингибирует активность А и В клеток островков и панкреатоцитов.

D1-клеткисодержатся в небольшом количестве в эндокринных островках. Их секреторные мелкие гранулы содержат вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) – гормон, снижающий артериальное давление и ингибирует выработку панкреатического сока.

РР-клетки составляют 2-5% от числа инсулоцитов, обычно располагаются по периферии островков. В их мелких гранулах содержится панкреатический полипептид, подавляющий активность панкреатоцитов железы.

В последние годы вокруг эндокринных островков обнаружены мелкие клетки, характерной особенностью которых является наличие гранул двух типов: крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких гранул, присущих инсулярным клеткам. Эти клетки получили название «промежуточные» или « ацинозно-инсулярные».

Кровоснабжение. Поджелудочная железа питается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий. Эти артерии разветвляются и образуют густую капиллярную сеть, оплетающую ацинусы и эндокринные островки.

Иннервация. Пожделудочная железа иннервируется блуждающим и симпатическими нервами.В железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии, основную массу которых составляют холинергшические нейроны, хотя встречаются и пептидергические нейроны. Нервные волокна заканчиваются на клетках ацинусов и эндокринных островков, регулируя секреторную функцию.

Регенерация. Митотическая активность клеток поджелудочной железы очень низкая, поэтому они регенерируют только по внутриклеточному типу.

Особенности структурно-функциональной организации поджелудочной железы у детей.

Соединительнотканная капсула поджелудочной железы у новорожденных очень тонкая. Дольчатость органа выражена у детей хуже, чем у взрослых, так как у них много рыхлой соединительной ткани. Железистая ткань недоразвита: концевые отделы мелкие и малочислены, поэтому располагаются очень рыхло. Наиболее интенсивный рост экзхокринной части железы отмечается в взрасте от6 месяцев до 3 лет.

Поджелудочный сок до 7 лет характеризуется богатсвом ферментов, но продолжительность, ритмичность его выделения ограничены, поэтому частые состояния дисферментозов у детей есть следствие несовершенства интрагормональных регуляторных механизмов. Окончательное формирование экзокринной части железы завершается к 12-18 годам.

Эндокринная часть поджелудочной железы у ребенка по массе несколько превышает таковую у взрослого. Так, при рождении на долю эндокринной части приходится 3,5% массы железы, в то время как у взрослого этот показатель составляет 0,7- 3,0%. После рождения эндокринная часть постепенно уменьшается. К рождению островки являются полностью сформированными и отличаются только меньшей величиной и меньшими размерами эндокриноцмиитов, среди которых преобладают В-клетки. До 4-х летнего возраста встречаются эндокринные островки, лежащие в междольковой соединительной ткани. Уже при рождении островки находятся в состоянии высокой секреторной активности.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. Гистология

М., 2001г.- 390-400с.

2. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология

М., 2001г.- 597-616с.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека.

С-П.,1997.- 113-130 с.

4. Брюхин Г.В. Особенности структурно-функциональной организации

тканей и органов детского организма

Челябинск, 2001г.- 43-46с.

5. Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной

системы

М., 1989г.- 432-521с.

6. Алексеева И.Н. и др. Печень и иммунологическая реактивность

Киев, 1991г.- 168с.

7. Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге

Новосибирск, 1983г.- 256с.

8. Гепатоцит (функционально-метаболические свойства)

М., 1985г.- 270с.

Поджелудочная железа (pancreas) включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку.

В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид.

Развитие.

Поджелудочная железа развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:

1) эпителий — из дор­сального и вентральных выпячиваний энтодермальной киш­ки, врастающих в брыжейку;

2) соединительнотканная строма, кровеносные сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриогенеза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную и эндокринную части.

В экзокринной части образуются ацинусы и выводные протоки. Развитие эндокринной части начинается с появле­ния почек на выводных протоках экзокринной части, потом эти почки отделяются от стенки протоков и дифференциру­ются в панкреатические островки.

Общий план строения.

Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тя­жи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокрин­ной — 3 %.

Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий вы­водной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.

Структурно-функциональной единицей экзокринной ча­сти является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Аци­нус имеет форму мешочка, его размеры 100-150 мкм. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и нахо­дятся интрамуральные ганглии.

Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране. Они называются экзокринными панкреацитами, или ациноцитами (acinocytus). В центре ацинусов располага­ются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).

Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются ми­кроворсинки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апикальной части клеток содержатся крупные гра­нулы незрелого фермента (незрелый фермент называется зимогеном) размерами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной.

В базальной части ациноцитов сконцентрирована грану­лярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток окраши­вается базофильно и называется гомогенной зоной. Мито­хондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме, ком­плекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит ядрышки.

Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пищеварительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.)

Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр концевого отдела — в таком случае в центре ацинуса видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный про­ток может прилежать к боковой поверхности ацинуса — в та­ком случае клетки вставочного протока лежат на той же базальной мембране, на которой находятся ациноциты.

Центроацинозные клетки имеют малые размеры, оваль­ное ядро, вокруг которого располагается тонкий слой слабо окрашенной цитоплазмы, бедной органеллами. На их по­верхности имеются единичные микроворсинки.

Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, от­туда — в межацинозный проток (ductus interacinosus).

Межацинозные протоки выстланы кубическим эпители­ем, в клетках которого имеется хорошо развитый комплекс Гольджи. Клетки соединяются друг с другом при помощи дес­мосом, на их апикальной поверхности имеются микровор­синки. Предполагается, что эти клетки секретируют жидкий компонент сока поджелудочной железы. Межацинозные про­токи впадают во внутридольковые протоки (ductus intralobularis), выстланные кубическими эпителиоцитами, содержа­щими круглые ядра и слабо развитые органеллы (комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и гладкая ЭПС). Внутри­дольковые протоки впадают в междольковые (ductus interlo- bularis), лежащие в прослойках междольковой соединитель­ной ткани и несущие секрет в общий проток поджелудочной железы (ductus glandulae).

Междольковые протоки и общий проток железы выстланы призматическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты (I-клетки), вырабатывающие панкреазимин и холецистокинин. Под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки протоков.

Эндокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы состоит из панкреатических островков. Их количество составляет 1-2 мил­лиона. Наибольшая часть островков сконцентрирована хвостовой части железы. Форма островков разнообразная, овальная или круглая; размеры 100-300 мкм. В coстав островков входят клетки, называемые инсулоцитами. Они имеют меньшие размеры по сравнению ациноцитами, светлоокрашенную цитоплазму, содержат комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы. В зависимости от строения и содер­жания гранул различают 5 типов инсулоцитов: 1) В-клетки (базофильные): 2) А-клетки (ацидофильные); 3) D-клетки (дендритные); 4) D1-клетки (аргирофильные); 5) РР-клетки.

В-клетки расположены в центре островков, их количе­ство составляет около 70 %. Гранулы В-клеток, имеющие ди­аметр около 275 нм, растворяются в спирте и не растворяют­ся в воде. В центре гранул имеется уплотнение, окруженное светлым ободком. Гранулы окрашиваются основными краси­телями (альдегидфуксином и генциановым фиолетовым) в синий цвет. В гранулах содержится инсулин и — иногда — цинк, являющийся консервантом инсулина. Функция В-кле­ток — выделение инсулина. Инсулин стимулирует усвоение клетками простых сахаров, которые под его влиянием синте­зируются в гликоген и депонируются в цитоплазме клеток. При избытке инсулина в организме снижается уровень саха­ра в крови.

А-клетки располагаются преимущественно по перифе­рии островков, их количество — 20 %. Гранулы А-клеток имеют диаметр около 230 нм, растворяются в воде и не ра­створяются в спирте, окрашиваются кислыми красителями (кислым фуксином — в ярко-красный цвет). В центре гранул имеется плотная сердцевина, окруженная светлым обод­ком. В гранулах содержится глюкагон, под влиянием кото­рого гликоген клеток расщепляется на простые сахара, по­ступающие в кровь. Это приводит к повышению сахара в крови (гипергликемия).

D-клетки имеют неправильную форму (грушевидную, звездчатую), располагаются по периферии островков, их ко­личество — 5-10 %. Гранулы D-клеток размером около 325 нм не имеют светлого ободка, содержат соматостатин, под влия­нием которого задерживается выделение инсулина В-клетками и глюкагона А-клетками, а также ингибируется синтез ферментов в ацинозных клетках поджелудочной железы.

Д1-клетки составляют 2-5 %, содержат гранулы диаме­тром около 160 нм. В гранулах Д1-клеток, под их мембраной, имеется светлый ободок. В гранулах, окрашивающихся сере­бром, содержится ВИП, снижающий артериальное давление и стимулирующий секрецию ферментов и гормонов поджелу­дочной железой.

РР-клетки составляют 2-5 %, располагаются по перифе­рии островков; их гранулы имеют размеры около 140 нм. Функция РР-клеток — секреция панкреатического полипептида, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.

Промежуточные клетки (ацинозно-инсулярные клетки) актеризуются содержанием в их цитоплазме зимогенных присущих ациноцитам, и гранул типа А, В и D, нахо­дящихся в инсулоцитах. Промежуточные клетки располага­ются около островков между ацинусами. В зависимости от характера инсулярных гранул промежуточные клетки по­дразделяются на клетки 3 типов: А, В и D.

Инсулярные и зимогенные гранулы промежуточных кле­ток могут поступать в выводные протоки экзокринной части поджелудочной железы и в кровеносное русло. С током крови трипсиноподобные ферменты зимогенных гранул транспор­тируются к В-клеткам островков и способствуют освобожде­нию инсулина из проинсулина.

Кровоснабжение поджелудочной железы обеспечивается ветвями верхнебрыжеечной и чревной артерий. Существуют 2 версии васкуляризации поджелудочной железы. Согласно одной из них, артерии ветвятся по ходу выводных протоков и, достигнув ацинусов и островков, делятся на артериолы, одни из которых направляются к ацинусам, другие — к островкам, где разветвляются на фенестрированные капилляры, окру­женные перикапиллярными пространствами. Затем капилля­ры от ацинусов и островков собираются в венулы, которые впадают в вены, идущие рядом с одноименными артериями.

Согласно другой версии, артериолы подходят только к ос­тровкам, разветвляются на фенестрированные капилляры, проходящие через островки и впадающие в выносящие арте­риолы, которые разветвляются на вторичную капиллярную сеть, оплетающую ацинусы. Венозная кровь от поджелудоч­ной железы транспортируется по одноименной вене в ворот­ную вену.

Лимфатическая система поджелудочной железы представлена лимфатическими капиллярами, которые слепо на­чинаются от ацинусов и островков и впадают в лимфатиче­ские сосуды, расположенные рядом с кровеносными.

Иннервация поджелудочной железы осуществляется эфферентными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, а также афферентными волокнами. В прослойках соединительной ткани железы имеются интрамуральные ганглии. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны афферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические волокна — аксоны эфферентных нейро­нов интрамуральных ганглиев. К парасимпатическим ней­ронам подходят волокна блуждающего нерва. Эфферентные нервные волокна заканчиваются моторными нервными окончаниями на миоцитах кровеносных сосудов и секретор­ными нервными окончаниями — на железистых клетках. Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев, которые заканчивают­ся рецепторами, в том числе пластинчатыми тельцами Фатера—Пачини.

Возрастные изменения поджелудочной железы харак­теризуются уменьшением панкреатических островков в по­жилом возрасте и снижением функций эндокринной и экзокринной частей.

Регенерация поджелудочной железы осуществляется за счет внутриклеточного обновления органелл. В связи с низ­кой митотической активностью железистых клеток они по­сле гибели не восстанавливаются.

ЛЕКЦИЯ 23 ТОНКАЯ КИШКА, ТОЛСТАЯ КИШКА.