Фазы секреции поджелудочной железы
Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи совпадают с фазами желудочной секреции, но в отличие от них особенно подвержены гормональным влияниям. Секреция поджелудочного сока резко усиливается через 2 — 3 мин после приема пищи и продолжается 6 — 14 ч.
Сложнорефлекторная фаза.Начальная секреция поджелудочной железы (первая, сложнорефлекторная, мозговая фаза секреции) вызывается видом, запахом пиши и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условнорефлекторные раздражения), а также воздействием на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к поджелудочной железе и вызывают ее секрецию. В реализации первой фазы секреции принимают участие и регуляторные пептиды, высвобождение которых стимулировалось рефлекторными механизмами блуждающих нервов.В этой фазе,вызванной мыслями о еде, ее запахом, вкусом и актом глотания, секреция бикарбоната повышается до 10-15%, а ферментов — до 25% максимального уровня.
Желудочная фаза.Вторая, или желудочная, фаза характеризуется тем, что секреция во время нее стимулируется и поддерживается путем ваговагального рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.
Кишечная фаза.С переходом желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку начинается третья — кишечная фаза панкреатической секреции. Секреция стимулируется посредством ваго-вагального дуоденопанкреатического рефлекса, но ведущее значение имеет высвобождение в крови секретина и холецистокинина, что обусловлено влиянием кислого содержимого желудка на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки.
В кишечную фазу велика роль саморегуляции панкреатической секреции по принципу отрицательной обратной связи в зависимости от свойств дуоденального содержимого. Свойства панкреатического секрета в кишечную фазу в большей мере определяются соотношением в дуоденальном химусе ферментов и гидролизуемых ими субстратов. Избыток ферментов селективно тормозит их секрецию, избыток субстрата снимает эти тормозные влияния, и продукты гидролиза субстрата стимулируют секрецию соответствующих ферментов поджелудочной железой. Этот механизм направлен на срочную адаптацию секреции панкреатических ферментов к виду принятой пищи. Его реализация обеспечивается холецистокинином, секретином, М-холинергическими и β-адренергическими влияниями.
В саморегуляции панкреатической секреции можно выделить еще два тормозных механизма, которые имеют, видимо, защитное значение:
— повышение активности панкреатических ферментов в крови;
— повышение давления секрета в протоковой системе поджелудочной железы.
Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают пусковые воздействия на поджелудочную железу. Роль последующих влияний с рецепторов желудка и кишечника относительно невелика, и в коррекции панкреатической секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Однако действие гормонов на железу более выражено при сохраненной ее иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции секреции поджелудочной железы.
Циркуляторная фаза панкреатической секреции.Четвертая фаза панкреатической секреции называется циркуляторной — панкреатическая секреция гуморально корригируется всосавшимися нутриентами. Эти влияния осуществляются непосредственно на панкреациты (например, выраженное влияние на них некоторых аминокислот и глюкозы) или опосредуются через центральные нервные механизмы (например, гипоталамический и буль-барный центры вегетативной нервной системы) и регуляторные пептиды.
Дата добавления: 2017-12-16; просмотров: 1265; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Да какие ж вы математики, если запаролиться нормально не можете??? 8546 — | 7400 — или читать все…
Источник
Каждая из фаз секреции имеет етимуляторный и тормозной компонент, что позволяет оеущеегвлять аутокоррекцию уровня секреции ПЖ.
I фаза секреции (мозговая) имеет сложнорефлекторный механизм, реализуемый через ЦНС посредством условных и безусловных рефлексов. Секреция в эту фазу имеет небольшой объём, в среднем не превышающий 15% всего объёма стимулированной секреции. Основным механизмом стимуляции на данном этапе служат холинергические влияния эффюрентов блуждающих нервов на М-холинорецепторы панкреоцитов.
II фаза секреции (желудочная) имеет более сложные механизмы и сопровождается выделением около 10% общего объёма стимулированной секреции. Секрет обладает высоким содержанием ферментных белков при низкой концентрации гидрокарбонатов, что свидетельствует о ведущей роли рефлекторного вагусного механизма в реализации желудочной фазы. Описано два типа гастропанкреатических ваговагальных рефлексов: фундо- и антропанкреатический.
В первом случае раздражителями служат растяжение желудка пищей и пищевой рецептивной релаксацией, а также снижение рН фундального содержимого. Антропанкреатический рефлекс вызван растяжением антральной части желудка: нервные импульсы с её механорецепторов направляются в ПЖ через вагусное сплетение,
III фаза секреции (кишечная, энтеральная) имеет наиболее сложный механизм и обеспечивает до 80% объёма постпрандиальной секреции. Эту фазу принято делить на дуоденальную и подвздошно-ободочную. Основной ф>азой считают дуоденальную, когда под действием кислого желудочного содержимого ПЖ выделяет большой объём панкреатического сока с высоким содержанием гидрокарбонатов и панкреатических ферментов. Частично гидролизованные нутриенты в значительно большей степени стимулируют панркеатическую секрецию, чем негидроли-зованные вещества или мономеры.
В качестве основного стимулятора секреции воды и гидрокарбонатов, определяя объём панкреатического сока в кишечную фазу, выступает секретин. Его высвобождение дуоденальными S-клетками происходит при закислении содержимого ДПК. Пороговый для рилизинга секретина уровень рН — 4,5; с понижением рН выделение этого пептида повышается. Парасимпатическая нервная система играет главную роль в регуляции секреции бикарбонатов. Стимуляция блуждающего нерва приводит к пиковой секреции бикарбонатов, приближающейся к таковой после приёма пищи.
Ваготомия вызывает значительное снижение ответа на секретин. Чувствительные волокна блуждающего нерва имеют большое значение в восприятии дуоденальной секреции и усилении эффекта секретина. Вероятно, это становится возможным благодаря наличию рецепторов секретина на этих волокнах. При селективном удалении парасимпатических волокон с использованием нейротоксина капсаицина у крыс наблюдают отсутствие эффекта от физиологических плазменных концентраций секретина. Предполагают, что существуют и другие механизмы, включая прямое возбуждение протоковых клеток.
В кишечную фазу отчётливо выражено взаимное потенцирование эффектов секретина и ХК, что проявляется в панкреатической секреции ферментов и электролитов. Синтез ХК происходит в эндокринных клетках кишечника, клетках ЦНС, нервных клетках кишечника. ХК-синтезирующие нервы обнаружены также и в ПЖ, однако эти волокна преимущественно распространяются на внутрипанкреатические узлы и островковые клетки, а не на ацинарные клетки.
С меньшим, но всё же выраженным секреторным эффектом в кишечную фазу в ответ на снижение рН дуоденального содержимого проявляется действие ВИП.
Тормозной компонент подвздошно-ободочной фазы панкреатической секреции вызывают нутриенты (в основном углеводы), достигшие этих отделов кишечника. Ингибиторами секреции в эту фазу служат ПП, пептид YY, соматостатин, оксимодуллин и, возможно, адренергические механизмы.
В роли IV фазы секреции ПЖ иногда выступает циркуляторная фаза, индуцированная всосавшимися в кровь нутриентами (некоторыми аминокислотами, глюкозой, кальцием и жирными кислотами). Видимо, стимулирующие и тормозные механизмы циркуляторной фазы следует отнести к числу модулирующих функциональное состояние компонентов обеспечения секреции ПЖ — от сенсоров до панкреацитов как конечных эффекторов.
Между эндо- и экзокринной функциями ПЖ существует тесная связь. Так, трипсин влияет на синтез инсулина и глюкагона. На внешнюю секрецию влияют уровень глюкозы плазмы крови и инсулин; последний также обеспечивает поступление аминокислот и глюкозы в ацинусы.
Маев И.В., Кучерявый Ю.А.
Опубликовал Константин Моканов
Источник
Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секрецииПоявление панкреатической секреции обусловлено тремя важными основными стимулами. Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических пищеварительных ферментов и, соответственно, небольших количеств воды и электролитов, сопутствующих ферментам. Без воды большинство ферментов временно сохраняются в ацинусах и протоках до тех пор, пока не образуется более жидкий секрет, который может поступить в двенадцатиперстную кишку. Секретин в противоположность первым двум основным стимулам вызывает секрецию эпителием протоков поджелудочной железы большого количества водного раствора бикарбоната натрия. Усиливающие эффекты различных стимулов. Когда различные стимулы панкреатической секреции возникают одновременно, общая секреция гораздо больше, чем сумма секретов, вызванных каждым из них по отдельности, поэтому говорят, что разные стимулы усиливают друг друга. Таким образом, панкреатическая секреция является обычно результатом действия не одного, а комбинированных влияний перемноженных основных стимулов.
Фазы панкреатической секрецииПанкреатическая секреция аналогично желудочной секреции проходит три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5-10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Но опять только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости. Кишечная фаза. После того, как химус покидает желудок и поступает в тонкий кишечник, панкреатическая секреция становится обильной, главным образом в ответ на гормон секретин. Секретин стимулирует секрецию значительного количества ионов бикарбоната. Нейтрализация кислого химуса из желудка. Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой двенадцатиперстной кишки и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с рН менее 4,5-5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальный слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина. Секретин, в свою очередь, вызывает секрецию поджелудочной железой большого количества жидкости, содержащей высокую концентрацию иона бикарбоната (вплоть до 145 мэкв/л), но низкую концентрацию ионов хлора. Механизм образования секретина является особенно важным по двум причинам: (1) секретин начинает высвобождаться из слизистой тонкого кишечника, когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4,5-5,0; (2) выброс секретина резко увеличивается, когда рН падает до 3,0. Это немедленно вызывает обильную секрецию панкреатического сока, содержащего существенное количество бикарбоната натрия. Конечным итогом является следующая реакция в двенадцатиперстной кишке: Затем угольная кислота немедленно диссоциирует на двуокись углерода и воду. Углекислый газ абсорбируется в кровь и выводится через легкие, оставляя нейтральный раствор хлорида натрия в двенадцатиперстной кишке. Таким способом немедленно нейтрализуется кислое содержимое, опорожняющееся в двенадцатиперстную кишку из желудка. Слизистая тонкой кишки не может противостоять переваривающему действию кислого желудочного сока, и это является существенным защитным механизмом, предотвращающим развитие дуоденальных язв. Секреция иона бикарбоната поджелудочной железой обеспечивает подходящий рН для работы панкреатических пищеварительных ферментов, действие которых оптимально в слабощелочной или нейтральной среде при рН от 7,0 до 8,0. К счастью, рН секреции натрия бикарбоната в среднем равняется 8,0. Холецистокинин и его вклад в регуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железы. Присутствие пищи в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает также выделение из I-клеток, находящихся в слизистой двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия протеоз, пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка. Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов, причем в больших количествах. Этот эффект подобен тому, который вызывает вагусная стимуляция, но только он более выраженный и составляет от 70 до 80% общей панкреатической секреции ферментов после приема пищи. Различия между эффектами панкреатической стимуляции секретином и холецистокинином показаны на рисунке, который демонстрирует: (1) интенсивную секрецию бикарбоната натрия в ответ на кислоту в двенадцатиперстной кишке, стимулированную секретином; (2) двоякий эффект в ответ на жир (мыла); (3) сильную пищеварительную секрецию ферментов, вызванную холецистокинином (когда пептоны поступают в двенадцатиперстную кишку). — Также рекомендуем «Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи» Оглавление темы «Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров»: |
Источник
Фазы
секреции поджелудочной железы. Секреция
сока поджелудочной железы резко
усиливается через 2—3 мин после приема
пищи и продолжается 6—14 ч. От количества
и качества пищи зависят объем, состав
выделяющегося сока, динамика выделения.
Чем выше кислотность пищевого содержимого
желудка, поступающего в двенадцатиперстную
кишку, тем больше выделяется сока
поджелудочной железы и тем больше
гидрокарбонатов в его составе. Поэтому
кривая секреции поджелудочной железы
в некоторой мере повторяет кривую
желудочного сокоотделения. Отличия
кривых секреции желудка и поджелудочной
железы определяются в основном буферными
свойствами пищи, которая частично
нейтрализует кислоту желудочного сока,
и скоростью эвакуации содержимого
желудка в двенадцатиперстную кишку.
Фазы
секреции поджелудочной железы при
стимуляции ее приемом пищи те же, что
были описаны для желудочной секреции,
но в отличие от них более выражены
гормональные влияния на поджелудочную
железу, особенно в кишечную фазу. Секреция
имеет характерную динамику, зависящую
от вида принятой пищи
Первая,
или мозговая, фаза секреции поджелудочной
железы обусловлена видом, запахом пищи
и другими раздражителями, связанными
с приемом пищи (условнорефлекторные
раздражения), а также воздействиями на
рецепторы слизистой оболочки рта,
жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные
раздражения). Нервные импульсы, возникающие
в рецепторах, достигают продолговатого
мозга и затем по волокнам блуждающего
нерва поступают к железе и вызывают ее
секрецию.
У
человека с фистулой протока поджелудочной
железы наблюдали условнорефлекторное
выделение сока поджелудочной железы
через 2—3 мин после того, как испытуемому
говорили о пище, которую ему дадут. В
реализации первой фазы секреции принимают
участие и регуляторные пептиды,
высвобождение которых стимулировалось
рефлекторными механизмами блуждающих
нервов.
Вторая,
или желудочная, фаза характеризуется
тем, что секреция во время нее стимулируется
и поддерживается путем ваговагального
рефлекса с механо- и хеморецепторов
желудка и с помощью гастрина.
С
переходом желудочного содержимого в
двенадцатиперстную кишку начинается
третья, или кишечная, фаза секреции
поджелудочной железы. В эту фазу секреция
стимулируется ваговагальным
дуоденопанкреатическим рефлексом, но
ведущее значение имеет высвобождение
в кровь секретина и ХЦК. Высвобождение
их происходит при действии на слизистую
оболочку двенадцатиперстной кишки
кислого ее содержимого. Чем больше
свободных ионов Н+, тем больше высвобождается
секретина и тем выше объем сока
поджелудочной железы и секреция
гидрокарбонатов. Гидрокарбонаты
связывают ионы Н+, что приводит к повышению
рН среды и уменьшает высвобождение
секретина и соответственно объем сока
и секрецию гидрокарбонатов. Секреция
ферментов в кишечную фазу стимулируется
ХЦК и рефлекторно за счет ваговагального
рефлекса.
В
кишечную фазу велика роль саморегуляции
секреции поджелудочной железы по
принципу отрицательной обратной связи
в зависимости от свойств содержимого
двенадцатиперстной кишки. Установлено,
что отведение сока поджелудочной железы
из двенадцатиперстной кишки вызывает
гиперсекрецию поджелудочной железы,
обратное введение сока в кишку тормозит
эту секрецию. Введение в кишку
гидрокарбонатов снижает объем секреции,
концентрацию и дебит (выделение)
гидрокарбонатов в составе сока. Введение
сока поджелудочной железы в
двенадцатиперстную кишку особенно
выраженно тормозит секрецию поджелудочной
железой ферментов. При этом повышение
триптической активности химуса
двенадцатиперстной кишки тормозит
секрецию протеаз, повышение амилолитической
активности химуса тормозит секрецию
амилазы, повышенная липолитическая
активность в наибольшей мере тормозит
секрецию панкреатической липазы.
Тормозные эффекты ферментов снимаются
или снижаются их специфическими
ингибиторами и пищевыми субстратами
(Г. Ф. Коротько).
Таким
образом, свойства секрета поджелудочной
железы в кишечную фазу в большой мере
определяются соотношением в химусе
двенадцатиперстной кишки ферментов и
гидролизуемых ими субстратов: избыток
ферментов селективно тормозит их
секрецию, избыток субстрата снимает
эти тормозные влияния, и продукты
гидролиза субстрата стимулируют секрецию
соответствующих ферментов поджелудочной
железой. Этот механизм направлен на
срочную адаптацию секреции ферментов
поджелудочной железы к виду принятой
пищи. Его реализация обеспечивается
М-холинергическими и (β-адренергическими
влияниями, ХЦК, секретином.
В
целом нервные влияния при приеме пищи
обеспечивают пусковые воздействия на
поджелудочную железу, в последующей
коррекции ее секреции большую роль
играют гуморальные механизмы. Однако
высвобождение гормонов двенадцатиперстной
кишкой и действие их на поджелудочную
железу более выражены при сохраненной
ее иннервации, что подчеркивает единство
нервных и гуморальных механизмов
регуляции секреции поджелудочной
железы. При стимуляции секреции
поджелудочной железы усиливается ее
кровоснабжение, что важно для поддержания
секреции на высоком уровне.
Секреция
гуморально корригируется и всосавшимися
питательными веществами. Эти влияния
осуществляются непосредственно на
панкреоциты, выражено влияние на них
некоторых аминокислот и глюкозы,
опосредуются через центральные нервные
механизмы (например, гипоталамический
и бульварный центры автономной нервной
системы) и регуляторные пептиды.
Влияние
пищевых режимов на секрецию поджелудочной
железы. Прием
пищи вызывает увеличение выделения
всех ферментов в составе сока, но для
разных видов пищи это увеличение выражено
в разной мере. В случае приема пищи с
большим содержанием углеводов в
наибольшей мере увеличивается секреция
амилазы, белков — трипсина и химотрипсина,
прием жирной пищи вызывает секрецию
сока с более высокой липолитической
активностью. Спектр ферментов сока
поджелудочной железы срочно адаптируется
к виду принимаемой пищи во все три фазы
секреции и особенно в кишечную фазу.
Существуют
и медленные адаптации секреции ферментов
в зависимости от длительного режима
питания. Суть адаптации состоит в том,
что поджелудочная железа синтезирует
и секретирует больше того фермента,
который гидролизует преобладающие в
рационе питательные вещества. Преобладание
в рационе белков повышает выделение в
составе сока поджелудочной железы
протеаз, преимущественное углеводное
питание вызывает увеличение выделения
с соком амилазы, а большое количество
жира в рационе — выделение с соком
липазы.
Эти
изменения носят согласованный с
изменениями функционирования других
отделов пищеварительного тракта
характер, составляя часть интегрированных
адаптации всего пищеварительного
конвейера.
Соседние файлы в предмете Нормальная физиология
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
