Ферментами сока поджелудочной железы являются
Поджелудочная железа Поджелудочная железа представляет собой орган бледно-желтого цвета, мягкой консистенции, длина которого составляет примерно 12-15 сантиметров, масса около 100 г; расположена поперечно в верхней части живота. Форма поджелудочной железы напоминает цилиндр с хорошо различимыми хвостом, телом и головкой. Головка поджелудочной железы находится в изгибе двенадцатиперстной кишки, тело находится за желудком, хвост направлен к селезенке (см рисунок).
Поджелудочная железа и ее расположение по отношению к другим органам
Гистологическое строение поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярную структуру, состоящую из двух основных видов ткани, которые осуществляют внешнесекреторную (экзокринную) и внутрисекреторную (эндокринную) деятельность. Большая часть тканей органа выполняют экзокринную функцию. Примерно 90% поджелудочной железы занимает ацинарная ткань, в которой образуется панкреатический сок – жидкость для переваривания пищи в кишечнике.
Ацинарная ткань состоит из миллионов ацинусов – ационарных клеток, которые окружают микроскопические выводные протоки. Ацинус – функциональная единица ткани поджелудочной железы, внешне напоминающие виноградные гроздья. Мелкие выводные протоки объединяются, формируя крупные протоки, в которые из всех ацинусов собирается панкреатический сок и выводится в вирсунгов проток (панкреатический проток; лат. ductus pancreaticus) – главный (центральный) проток железы, который проходит вдоль всего органа. Вирсунгов проток выходит из головки поджелудочной железы и объединяется с общим желчным протоком возле фатерова соска (располагается в стенке двенадцатиперстной кишки). В фатеровом соске находится гладкая мышца – сфинктер Одди. Через сфинктер Одди в просвет двенадцатиперстной кишки поступают желчь и панкреатический сок.
Отметим, что примерно у 20% людей проток поджелудочной железы отдельно впадает в кишечник (на 1-2 см выше фатерова соска).
Среди ацинарной ткани расположены островки поджелудочной железы – островки Лангерганса, — группы клеток поджелудочной железы, выполняющих внутрисекреторную (эндокринную) функцию, наибольшее скопление которых находится в хвосте поджелудочной железы. Островки Лангерганса не связаны с протоками поджелудочной железы – они окружены кровеносными сосудами (капиллярами); их основная функция – продукция панкреатических гормонов. Островки Лангерганса состоят их трех основных типов клеток – α, β и δ. Каждый тип этих клеток отвечает за производство разных гормонов. В α-клетках поджелудочной железы продуцируется глюкагон, в β-клетках (эти клетки наиболее многочисленные) – инсулин, в δ-клетках – соматостатин. Эти гормоны поступают непосредственно в кровь и принимают участие в метаболизме.
Глюкагон и инсулин участвуют в регуляции углеводного обмена. Более подробно с функциями этих гормонов можно ознакомится в статье «Физиология углеводного обмена».
Панкреатический сок
Панкреатический сок – экзокринный продукт ационарной ткани поджелудочной железы, представляющий собой щелочную жидкость (pH примерно 8), в которой содержаться разные электролиты (в том числе ионы калия, хлора, натрия, бикарбоната) и пищевые ферменты. Электролиты в панкреатическом соке присутствуют в той же концентрации, что и в плазме крови (за исключением бикарбоната, концентрация которого примерно в 4 раза выше, чем в плазме, что обуславливает щелочную реакцию панкреатического сока).
В двенадцатиперстную кишку поступает примерно 1500-3000 мл панкреатического сока в сутки. Основная функция панкреатического сока заключается в ферментативном расщеплении пищи в тонкой кишке (отметим, что процесс пищеварения (ферментативного расщепления) начинается в ротовой полости, затем в желудке и двенадцатиперстной кишке). Благодаря своей щелочной среде, панкреатический сок ощелачивает (до pH 7-7,5) кислое содержимое желудка (частично переваренная пища), которое поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку, таким образом панкреатические ферменты могут полноценно выполнять свою функцию.
В зависимости от субстрата воздействия, ферменты панкреатического сока делят на три группы:
- Амилаза – расщепляет углеводы
- Липаза – расщепляет жиры
- Протеаза – расщепляет протеины (белки)
Отметим, что амилаза и липаза секретируются в активной форме, а протеаза – в виде проферментов, которые способны расщеплять протеины только после активации (вступления в связь (реакцию) с другими веществами) в двенадцатиперстной кишке. Например, трипсин (кишечный протеолитический фермент) образуется из трипсиногена – неактивного панкреатического профермента. Таким образом, секреция протеаз в виде неактивных проферментов защищают саму поджелудочную железу от ферментативного разрушения.
Состав и объем панкреатического сока регулируется в основном гормонами. Холецистокинин (панкреозимин) – нейропептидный гормон, секретирующийся в двенадцатиперстной и тонкой кишке в ответ на поступление пищи из желудка. Основная функция холецистокинина – синтез пищевых ферментов в ацинарных клетках. Секретин – пептидный гормон, секретируемый в тонкой кишке, стимулирующий секрецию бикарбоната в ацинарных клетках.
Нервная система также участвует в регуляции образования панкреатического сока. Мысли о еде, запах и вид пищи, а также наличие ее в ротовой полости, стимулируют блуждающий нерв, который в свою очередь стимулирует секрецию панкреатического сока. Сфинктер Одди, расположенный в фатеровой (печеночно-поджелудочной) ампуле, отвечает за непосредственную регуляцию поступления панкреатического сока в просвет двенадцатиперстной кишки – при поступлении пищи сфинктер открывается.
То есть, объем, состав и выделение панкреатического сока регулируются с помощью нервно-гуморальных механизмов и зависят от текущих пищеварительных потребностей организма.
Когда панкреатический сок выполнил свою функцию, 99% содержащихся в нем жидкости и электролитов при прохождении через толстую кишку всасываются обратно в кровь.
Амилаза
Амилаза – пищеварительный фермент, входящий в состав пищеварительного сока и слюны (слюна выделяется в ротовой полости тремя парами слюнных желез). Слюнная и панкреатическая амилаза функционируют только в желудочно-кишечном тракте, расщепляя крахмал – основная форма углеводной пищи, является крупным полимером, мономером которого является глюкоза. В результате действия амилазы на крахмал образуется смесь трех видов молекул:
- Дисахарид мальтозы (состоит из двух объединенных между собой молекул глюкозы
- Декстрин (полисахарид, представляющий собой короткие цепи, состоящие примерно из восьми молекул глюкозы)
- Глюкоза
Глюкоза, которая образуется в результате расщепления крахмала амилазой, через слизистую оболочку кишечника попадает в кровь. Мальтоза и декстрин поддаются дальнейшему ферментативному расщеплению мальтазой и изомальтазой (кишечные ферменты), в результате чего образуются молекулы глюкозы, которые могут усваиваются, попадая в кровь.
Амилаза, как и другие ферменты, эффективно действует только в ограниченных пределах кислотно-щелочного баланса (pH). Оптимальный pH для действия амилазы составляет 7,1.
Процесс ферментативного расщепления крахмала амилазой, содержащейся в слюне, начинается в ротовой полости в процессе пережевывания пищи. Когда пищевой комок попадает в желудок, pH которого 2-3, действие слюнной амилазы прекращается. Если пища во рту находится недолго, слюнная амилаза расщепляет лишь незначительную часть крахмала – основная его часть поддается ферментативному расщеплению панкреатической амилазой в двенадцатиперстной и тощей кишках.
В нормальном (здоровом состоянии) незначительное количество амилазы попадает в кровь. Основное количество амилазы попадает в кровь из поджелудочной железы, из слюнных желез в кровь поступает лишь незначительная ее часть. Попадая в результате физиологического обновления клеток поджелудочной и слюнных желез в кровь, амилаза не выполняет каких-либо функций. Поскольку молекула амилазы имеет небольшие размеры, по сравнении с другими ферментами, она способна проникать через клубочки почек и относится к числу немногих ферментов, обнаруживаемых в норме в моче.
Панкреатический сок имеет высокую концентрацию бикарбонатов, которые обусловливают его щелочную реакцию. Его рН колеблется от 7,5 до 8,8. В соке содержатся хлориды натрия, калия и кальция, сульфаты и фосфаты. Вода и электролиты выделяются в основном центроацинарными и эпителиальными клетками выводах протоков. В состав сока входит и слизь, которая вырабатывается бокаловидными клетками главного протока поджелудочной железы.
Панкреатический сок богат ферментами, осуществляющими гидролиз белков, жиров и углеводов. Они вырабатываются ацинарными панкреацитами.
Протеолитические ферменты (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбок-сипептидазы А и В) выделяются панкреацитами в неактивном состоянии, что предотвращает самопереваривание клеток. Трипсиноген превращается в трипсин в полости двенадцатиперстной кишки под влиянием фермента энтерокиназы, который вырабатывается слизистой оболочкой кишки. Выделение энторокинизы обусловлено влиянием желчных кислот. С появлением трипсина наступает аутокаталитический процесс активации всех протеолитических ферментов, выделяющихся в зимогенной форме.
Трипсин, химотрипсин и эластаза расщепляют внутренние пептидные связи белковой молекулы и высокомолекулярных полипептидов. Процесс гидролиза завершается образованием низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Образовавшиеся пептиды подвергаются заключительному гидролизу карбоксипептидазами А и В, которые расщепляют С-концевые связи молекул белков и пептидов с образованием аминокислот.
Содержащаяся в панкреатическом соке а-амилаза расщепляет крахмал на декстрины, мальтозу и мальтотриозу. Ионы кальция, входящие в состав ос-амилазы, обеспечивают устойчивость фермента при изменении рН среды и ее температуры, а также препятствуют его гидролизу под влиянием протеолитических ферментов.
Панкреатическая липаза секретируется в активной форме. Но ее активность значительно возрастает под влиянием колипазы после ее активации в двенадцатиперстной кишке трипсином. Колипаза образует комплекс с панкреатической липазой. В образовании этого комплекса участвуют соли жирных кислот. Липаза гидролизует жир на моноглицериды и жирные кислоты. Эффективность гидролиза жира резко возрастает после его эмульгирования желчными кислотами и их солями.
Под влиянием холестеразы холестериды расщепляются до холестерина и жирных кислот. Фосфолипиды подвергаются гидролизу с помощью панкреатической фосфолипазы А2, которая активируется трипсином. Конечными продуктами гидролиза являются жирная кислота и изолецетин. Рибо-нуклеазы и дезоксирибонуклеазы панкреатического сока расщепляют РНК и ДНК пищевых веществ до нуклеотидов.
Трипсин(оген)ы I, II, III
Химотрипсин(оген) А, В, С
(Про)карбоксипептидаза А1, А2
(Про)эластаза 1, 2
Нуклеазы: Рибонуклеаза Дезоксирибонуклеаза
Амилаза, липаза, колипаза, щелочная фосфатаза, ингибитор трипсина и нуклеазы секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы и фосфолипазы — в виде зимогенов.
Секреция электролитов поджелудочной железой человека Состав сока поджелудочной железы как функция скорости его течения после стимуляции секретином
Секретинвызывает в клеткахпротоковсекрецию богатогоНСОз— секрета, смешивающегося с богатым Сl- секретом ацинарных клеток.
Чем больше доля секрета клеток протока, тем меньше концентрация Сl — и тем больше концентрацияНСОз—
Холецистокинин вызывает продукцию богатого СГ сока, который похож на сок нестимулированной железы
Состав окончательного сока не изменяется по сравнению с секретом ацинарных клеток и соответственно плазмы крови
53.Роль печени в пищеварении. Жёлчеобразование и жёлчевыведение. Регуляция образования желчи и ее выделения в двенадцатиперстную кишку.
Пищеварительная функция печени. Функциональные единицы печени.
Классическая долька
Основные функции печени
Основные функции печени определяются функциями её клеток и секрета (жёлчи).
Клеточный состав печени (основные клеточные типы)
Гепатоциты (паренхиматозные клетки печени) — 60 %
Непаренхиматозные клетки печени
Эндотелиальные клетки — 15 %
Клетки Ито (синонимы: липоциты, жиронакапливающие клетки, депонирующие жир клетки) — 3 %
Функции гепатоцитов
Пищеварительная функция (синтез жёлчных кислот)
Выделительная (экскреторная) функция
Обезвреживающая функция (детоксикация)
Метаболическая (обмен веществ)
Белковый (синтез большинства плазменных белков)
Участие в эмбриональном гемопоэзе
Барьерная и защитная (иммунитет)
Секреция с жёлчью IgA
10. Жёлчеотделение и жёлчевыделение
У человека за сутки образуется от 0,5 до 1,8 л жёлчи (15 мл · кг -1 )
Образование жёлчи — холерез,
Отсюда следует различать:
Холеретики и холекинетики.
11. Жёлчь: состав и основные функции
Жёлчь = секреты + экскреты
Электролиты (Na + ,K + ,Cl — ,HCO3 — )
Жёлчные пигменты (билирубин)
Холестерин (да и производные — Жёлчные кислоты)ь
Основные функции жёлчи
Нейтрализация кислой среды и инактивация пепсина
Растворение продуктов гидролиза жира
Активация панкреатических и кишечных ферментов
Регуляция секреции поджелудочной железы
Регуляция моторики и секреции тонкого кишечника
Обеспечение иммунитета в кишечнике (секреция иммуноглобулина А)
Пищеварительная функция жёлчи
Растворение продуктов гидролиза жира
Нейтрализация кислой реакции химуса желудка
Активация ферментов (панкреатических, кишечных)
Регуляция секреции тонкого кишечники и поджелудочной железы
Регуляция моторики тонкого кишечника
Выделительная (экскреторная) функция
12. Жёлчные кислоты
Первичные и вторичные желчные кислоты
В печени человека синтезируются две основные желчные кислоты — холиевая ихенодезоксихолиевая кислоты. Эти кислоты являютсяпервичными.
Когда первичные желчные кислоты поступают в кишечник, они могут кишечной микрофлорой превращаются либо в дезоксихолиевую, либо влитохолиевую кислоту. Эти молекулы, являющиесявторичными желчными кислотами.
Образование желчных кислот из холестерина в печени
Лимитирующий этап — 7а-гидроксилирование — ингибируется желчными кислотами, которые захватываются гепатоцитами из портальной крови
Каким образом повышается растворимость ЖКи предотвращается их преципитация в желчных путях?
Гепатоциты конъюгируют первичные и вторичные желчные кислоты с глицином или таурином
Этот процесс обеспечивает ионизированное состояние молекул при всех значениях рН в желчных путях и в просвете кишечника.
Так как эти молекулы имеют отрицательный заряд и связаны с катионами, в основном с Na+, точнее будет называть их желчными солями.
В чем разница между желчными солями и желчными кислотами?
Желчная кислота — недиссоциированная молекулу, плохо растворимая в воде.
Конъюгация с глицином или таурином переводит молекулу в ионизированное водорастворимое состояние. Ионизированная молекула соединяется электростатическими связями, в основном с Na+, и таким образом становитсясолью желчной кислоты.
No related posts.
No related posts.
Источник
Поджелудочная железа
 |
Поджелудочная железа — вторая по величине железа пищеварительной системы, ее масса 60-100 г, длина 15-22 см.
Железа имеет серовато-красный цвет, дольчатая, простирается в поперечном направлении от 12-перстной кишки до селезенки. Ее широкая головка располагается внутри подковы, образованной 12-перстной кишкой. Железа покрыта тонкой соединительной капсулой.
Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы вырабатывает у человека в течение суток 500-700 мл панкреатического сока, который содержит ферменты, участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулины, глюкагон, соматостатин и др.).
Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительными междольковыми перегородками, отходящими от капсулы. В дольках тесно лежат ацинусы, образованные ациноцитами (клетки поджелудочной железы). Клетки тесно соприкасаются друг с другом.
Ацинус со вставочным протоком является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса. Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки. Окруженные рыхлой соединительной тканью внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые впадают в главный проток поджелудочной железы и, соединяясь с общим желчным протоком, впадают в просвет 12-перстной кишки.
Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами клеток — панкреатическими островками. Количество панкреатических островков у взрослого человека колеблется от 1 до 2 млн. Функция эндокринной части поджелудочной железы описана в разделе «Эндокринная система».
Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-перстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Сок поджелудочной железы щелочной реакции (рН = 7,5-8,8). Сок поджелудочной железы участвует в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в 12-перстной кишке, богат ферментами, которые переваривают все виды питательных веществ.
Таблица. Основные компоненты секрета поджелудочной железы
Показатели | Характеристика |
Количество, мл/сут | 1500-2000 |
Удельный вес, г/мл | 1,005-1,014 |
рH, ед. | 8,6-9,0 |
Вода, % | 98,7 |
Электролиты | НСО-3 — до 150 ммоль/л, а также Са2+, Mg2+, Zn2+, НРО42-, SO42- |
Протеазы | Трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза А и В, эластаза |
Липазы | Липаза, фосфолипаза, холестеролипаза, лецитиназа |
Амилазы | α-амилаза |
Эндонуклеазы | Рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза |
Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч. От количества и качества пищи зависит объем, состав выделяемого сока, динамика выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в 12-перстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы.
Фазы секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочной железы при стимуляции ее приемом пищи имеет характерную динамику и проходит несколько фаз.
Первая, или мозговая, фаза секреции обусловлена видом, запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условно-рефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.
Вторая, или поджелудочковая, фаза характеризуется тем, что секреция железы стимулируется и поддерживается рефлексами с механо- и хеморецепторов желудка.
С переходом желудочного содержимого в 12-перстную кишку начинается третья, или кишечная, фаза секреции, связанная с действием на слизистую оболочку 12-перстной кишки кислого ее содержимого. Механизм секреции направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. Пища с большим содержанием углеводов вызывает увеличение в соке амилазов (ферментов, расщепляющих углеводы), белков — трипсина и тринсиногена, жирной пищи — липазы, т.е. поджелудочная железа синтезирует и секретизирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества.
Пищеварение в тонкой кишке
Пищеварение в тонком кишечнике (двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках) обеспечивает гидролиз большинства компонентов пищи до образования мономеров, в форме которых питательные вещества могут всасываться из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в нем осуществляется под действием ферментов сока поджелудочной железы в полости кишечника (полостное пищеварение) и под действием ферментов, фиксированных на микроворсинках и нитях гликокаликса (пристеночное пищеварение). Часть этих ферментов продуцируется поджелудочной железой, а часть железами кишечной стенки. Заключительной стадией пищеварения в тонком кишечнике является пищеварение на мембранах эпителиальных клеток кишечника (мембранное пищеварение), осуществляемое под действием ферментов желез кишечной стенки и сопряженное с процессами всасывания питательных веществ.
Основная роль в переваривании пищи в тонком кишечнике принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Кислый химус, поступивший в нее из желудка, представлен остатками механически обработанной и частично переваренной пищи. В его составе находятся непереваренные жиры в виде триглицеридов, эфиров холестерола, фосфолипидов; частично переваренные до полипептидов и олигопептидов белки; частично переваренные и непереваренные углеводы в виде крахмала, гликогена, клетчатки, а также нуклеиновые кислоты и другие органические и неорганические вещества. Таким образом, для их переваривания пищеварительные железы должны продуцировать большой набор разнообразных ферментов и в кишечнике должны быть созданы оптимальные условия для проявления их активности.
Создание таких условий начинается с того, что химус постепенно нейтрализуется бикарбонатами соков поджелудочной железы, кишки и желчью. Действие пепсина в двенадцатиперстной кишке прекращается, так как рН ее содержимого смещается в сторону щелочной среды, достигая 8,5 (колеблется от 4 до 8,5). Бикарбонаты, другие вещества неорганической природы и вода выделяются в состав сока поджелудочной железы эпителиальными клетками канальцев и протоков железы. Выделение бикарбонатов зависит от рН содержимого кишки и чем выше его кислотность, тем больше выделяется щелочных продуктов, замедляется эвакуация химуса в тощую кишку.
Ферменты сока поджелудочной железы образуются эпителием ацинусов железы. Их образование зависит от характера принимаемой пищи и действия разнообразных регуляторных механизмов.
Секреция сока поджелудочной железы и ее регуляция
Сок поджелудочной железы является бесцветной прозрачной жидкостью, содержит много бикарбонатов, а также хлоридов, солей калия, натрия, кальция, магния, небольшое количество сульфатов и фосфатов. В соке много белков, 90% которых — ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока. Содержание электролитов в соке поджелудочной железы, так же как в слюне и желудочном соке, зависит от скорости его секреции. При увеличении скорости повышается содержание NaHCO3, при снижении возрастает концентрация NaCI.
Основные протеолитические ферменты панкреатического сока секретируются в виде зимогенов, т.е. в неактивном состоянии. Это трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В. Физиологическим активатором трипсиногена и превращения его в трипсин является энтерокиназа (эндопептидаза), вырабатываемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Последующее образование трипсина идет аутокаталитически. Трипсин активирует образование из неактивных форм химотрипсина, эластазы, карбоксипептидаз А и В, а также процесс высвобождения энтерокиназы. Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами. Они расщепляют белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы А и В (экзопептидазы) расщепляют пептиды до аминокислот.
Таблица. Гидролитическое действие ферментов поджелудочной железы
Фермент | Участок гидролиза |
Протеолитические | |
Эндопептидазы | Внутренние пептидные связи между соседними аминокислотными остатками |
Трипсин | Пептидные связи между остатками основных аминокислот |
Химотрипсин, эластаза | Пептидные связи между остатками ароматических аминокислот, остатками гидрофобных аминокислот в эластине, концевые пептидные связи |
Экзопептидазы | Катализируют отщепление аминокислотных остатков с аминного или карбоксильного конца молекулы белка или пептида |
Карбоксипептидазы А и В | СООН-конец (А/В — неосновные/основные аминокислоты) |
Аминопептидазы | N-конец |
Амилолитические | |
а-Амилаза | а-1,4-гликозидные связи в полимерах глюкозы |
Липолитические | |
Липаза | Эфирные связи в положениях 1 и 3 триглицеридов |
Фосфолипаза А2 | Эфирные связи в положении 2 фосфоглицеридов |
Холестеролаза | Эфирные связи в эфирах холестерола |
Нуклеотические | |
Рибонуклеаза | Фосфодиэфирные связи между нуклеотидами в рибонуклеиновых кислотах |
Активные формы пептидаз образуются в просвете кишечника, что предотвращает возможность расщепления ими белковых компонентов клеток самой поджелудочной железы. Активацию ферментов в ацинусах и протоках железы предотвращает ингибитор трипсина, образуемый ацинарными клетками одновременно с образованием ферментов.
При развитии воспалительных процессов в поджелудочной железе (панкреатите) может иметь место внутрижелезистая активация ее протеолитических ферментов, что сопровождается разрушением структурных белков железы и ее некрозом. Это обусловливает тяжесть заболевания панкреатитом и высокий риск развития осложнений.
Рис. Активация протеолитических ферментов поджелудочной железы
Панкреатический сок содержит а-амилазу, которая секретируется ацинарными клетками в активном состоянии и расщепляет полисахариды до ди- и моносахаридов.
В гидролизе жиров принимают участие несколько ферментов сока поджелудочной железы:
- панкреатическая липаза, которая секретируется в активной форме и расщепляет триглицериды до моноглицеридов и свободных жирных кислот;
- холестеролэстераза, расщепляющая эфиры холестерола до холестерола и жирной кислоты;
- панкреатическая фосфолипаза А2, которая образуется из своего предшественника профосфолипазы под действием трипсина и гидролизует фосфолипиды.
В составе сока имеются также рибо- и дезоксирибонуклеаза, продуцируемые в активном состоянии и расщепляющие РНК и ДНК до нуклеотидов.
Регуляция секреции сока поджелудочной железы
Секреция сока поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Она резко увеличивается во время приема пищи. Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается стимуляцией образования сока, симпатической — торможением, однако при этом усиливается синтез ферментов ацинарными клетками.
Секретин, высвобождаемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, является мощным стимулятором образования сока, богатого бикарбонатами, но с низким содержанием ферментов. Холецистокинин, высвобождаемый ССК-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки, также стимулирует образование сока, обогащенного ферментами за счет увеличения их синтеза ацинарными клетками железы. Оба гормона выделяются при эвакуации кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Секреция сока поджелудочной железой усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот, а тормозится глюкагоном, соматостатином, вазопрессином, АКТГ, энкефалинами, гастроингибирующим пептидом и некоторыми другими физиологически активными веществами.
Фазы секреции сока поджелудочной железы те же, что секреции желудочного сока: сложнорефлекторная, в течение которой обеспечивается секреция около 20% сока от всей секреции; желудочная — 5-10% сока; кишечная — 75-80% сока. Сложнорефлекторная (мозговая) фаза обеспечивается условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При воздействии пищи на рецепторы слизистой оболочки рта афферентная импульсация следует в продолговатый мозг к нейронам ядра блуждающего нерва, затем эфферентные импульсы усиливают высвобождение из окончаний постганглионарных волокон ацетилхолина, который стимулирует секрецию сока, богатого ферментами. Во время желудочной фазы выделение сока стимулируется рефлекторно после раздражения механо- и хеморецепторов желудка химусом, а также высвобождаемым при этом гормоном гастрином. В эту фазу также секретируется много ферментов. В кишечную фазу секреция сока стимулируется рефлекторно, но ведущее значение приобретают эффекты высвобождаемых при действии кислого химуса желудка на слизистую двенадцатиперстной кишки гормонов секретина и ХЦК, которые и определяют соотношение в соке ферментов и бикарбонатов.
Таблица. Регуляция секреции поджелудочной железы
Активаторы | Ингибиторы |
Блуждающий нерв | Симпатический нерв |
Секретин | Соматостатин |
Холенистокинин | Кальцитонин |
Гастрин | Глюкагон |
Ацетилхолин | Норадреналин |
Серотонин | Желудочноингибирующий пептид |
Соляная кислота | Вазопрессин |
Бомбезин | АКТГ |
Инсулин | Панкреатический полипептид |
Вазоинтестинальный пептид | Энкефалины |
Соли желчных кислот | Вазоинтестинальный пептид |
Продукты гидролиза | Субстанция Р |
Объем и состав панкреатического сока во многом зависят от количества и качества поступающей пищи и определяются свойствами содержимого двенадцатиперстной кишки. При приеме пищи с большим содержанием углеводов в панкреатическом соке увеличивается содержание амилазы, белковой пищи — содержание протеаз, жирной пищи — содержание липазы. Чем более кислый химус поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку, тем больше секретируется панкреатического сока с высоким содержанием бикарбонатов.
Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в ДПК. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого ДПК становится кислой. Затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи, которые прекращают действие желудочного пепсина. В инактивации пепсина велика роль желчи.
У человека рН содержимого ДПК колеблется в пределах 4-8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в ДПК и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по ДПК пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в ДПК осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.
Секреция поджелудочной железы
Поджелудочная железа натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в ДПК. поджелудочная железа выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со слабощелочной реакцией (в среднем рН 7,2-8,0). Он содержит ферменты, действующие на белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и жиры. Белки перевариваются с помощью трипсина и химотрипсина, которые выделяются в неактивной форме в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген активируется кишечным соком, содержащимся в нем ферментом энтерокиназои. Активный трипсин переваривает белки до высокомолекулярных полипептидов. Одновременно он активирует химотрипсиноген и превращает его в химотрипсин, разлагающий высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных и частично до аминокислот. На нуклеиновые кислоты действует нуклеаза.
Переваривание жиров осуществляется с помощью фермента липазы, которая расщепляет их до глицерина и жирных кислот.
Переваривание углеводов осуществляется с помощью ферментов амилазы, малыпазы и лактазы. Фермент амилаза расщепляет крахмал до дисахаридов. Другие углеводные ферменты расщепляют дисахариды до моносахаридов: мальтаза действует на дисахарид мальтозу, лактаза — на лактозу.
Выделение сока поджелудочной железы начинается через 2-3 мин после приема пищи и осуществляется в течение 6-14 ч. Отделение сока поджелудочной железы зависит от характера принимаемой пищи.
Наименьшее количество сока выделяется при потреблении молока, а наибольшее — при еде хлеба; мясо занимает промежуточное положение.
Установлено, что потребление жирной пищи приводит к уменьшению секреции поджелудочной железы. При употреблении нежирного мяса сока выделяется в 2,5 раза больше, чем при употреблении жирной пищи.
Секреция поджелудочной железы регулируется нервной системой и гуморальными факторами. И.П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами.
Симпатические волокна вызывают торможение секреции. Торможение секреции также вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Секреция поджелудочного сока осуществляется рефлекторно в ответ на действие условных и безусловных раздражителей. Так, вид, запах пищи, а у человека и мысли о ней вызывают усиле
