Физиология и анатомия печени и поджелудочной железы

Помимо многочисленных мелких пищеварительных желез, заложенных в слизистой желудочно-кишечного тракта, в химической переработке пищевых веществ важнейшую роль играют крупные пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, о которых упоминалось выше. Железы эти в период эмбрионального развития формируются в стенке зачатка двенадцатиперстной кишки, но, разрастаясь, как бы выселяются за ее пределы и превращаются в крупные органы, связанные с ней на всю жизнь при помощи своих протоков, через которые в кишечный канал выделяются их секреты. Однако от остальных кишечных пищеварительных желез они отличаются не только своей величиной, но и существенными особенностями строения и функций.

Поджелудочная железа располагается на задней стенке брюшной полости в верхнем ее отделе позади желудка (см. рис. 6). Правый ее конец (головка) окружен подковообразно изогнутой двенадцатиперстной кишкой, а левый — касается селезенки. Железа состоит из двух отделов: в одном из них вырабатывается очень важный для пищеварения сок, который, можно сказать, является универсальным, так как содержит ферменты для всех основных органических пищевых веществ. Другой отдел железы представлен группами клеток (так называемыми островками), которые не связаны с ее протоками. Их секрет — гормон инсулин — выделяется непосредственно в кровь и оказывает существеннейшее влияние на углеводный обмен (рис. 14).

Рис. 14. Поджелудочная железа и пути выведения желчи.
1,2,3, 4, 6 — протоки для выведения желчи; 5 — желчный пузырь; 7 — участок двенадцатиперстной кишки, в который впадают желчный проток и проток поджелудочной железы; 8 — поджелудочная железа и ее проток.

Рис. 15. Печень (вид спереди):
1 — правая доля печени; 2 — левая доля печени; 3 — желчный пузырь

Печень — самая крупная железа нашего тела (рис. 15). Она весит 1,5 кг, что составляет приблизительно 1/50 веса взрослого человека. У новорожденного ребенка относительные размеры печени еще больше — она составляет 1/20 часть веса тела. Печень располагается в верхней части брюшной полости справа под диафрагмой. Непосредственными соседями ее являются желчный пузырь, желудок, двенадцатиперстная кишка, правая почка. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку вместе с протоком поджелудочной железы. Каждый знает, как выглядит печень животных, например коровы. Человеческая печень по внешнему виду и по форме очень похожа на этот орган у животных. Она имеет бурый цвет и полужидкую консистенцию. Строение печени очень сложно. Она образована клетками печеночного эпителия, множеством кровеносных сосудов и нервов. Если рассматривать кусочек печени под микроскопом, легко убедиться в том, что вещество ее разделено на множество мелких долек, имеющих одинаковое строение и отделенных друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани, которые тянутся к капсуле печени, покрывающей ее снаружи. Всем известно, что печень выделяет желчь, которая представляет собой пищеварительный сок, имеющий важное значение для переваривания жиров. За сутки образуется от 600 мл до 1 л желчи, но в кишки она попадает по мере необходимости, когда поступает жирная пища. В периоды между приемами пищи желчь собирается в желчном пузыре. Несмотря на то, что объем его невелик (всего около 40—60 мл), в нем может сохраняться значительное количество плотных веществ желчи (кислот и пигментов). В желчном пузыре происходит быстрое всасывание воды, поэтому концентрация ее плотных веществ возрастает в 10 раз. Таким образом, 50 мл концентрированного содержимого желчного пузыря соответствует приблизительно 500 мл печеночной желчи.

Долгое время ученые думали, что образование желчи и является главной функцией печени. Но это мнение оказалось ошибочным Роль печени в жизнедеятельности организма, как выяснилось, гораздо более значительна. Опыты на животных и изучение болезней печени человека показали, что она является жизненно важным органом. Выключение желчеобразовательной функции не вызывает нарушений деятельности организма, несовместимых с жизнью. Удаление же печени или полное выключение ее функций неминуемо ведет к смерти в течение короткого времени (нескольких дней). Дело в том, что печень представляет собой, образно выражаясь, центральную химическую лабораторию организма, участвующую во всех видах обмена веществ (углеводного, жирового, белкового, витаминного, водного), в процессе кроветворения и, главное, в осуществлении защитных функций.

Печень (hepar) – самая крупная желœеза пищеварительной системы массой 2 кг, у новорожденных – 150 гр.
Размещено на реф.рф
Функции:

1. пищеварительная (образование желчи)

2. обменная

3. барьерная (очищение крови от ЖКТ)

4. кроветворная (в эмбриональном периоде)

5. защитная (клетки печени способны к фагоцитозу)

6. гомеостатическая (поддерживает гомеостаз и функции крови)

7. синтетическая (образует белки плазмы, мочевину)

8. депонирующая (0,6 л крови)

9. гормональная (синтез кейлонов и простогландинов)

10. главная химическая лаборатория организма (основные химические реакции) – самый горячий орган (печь, печка), 38 градусов

Животные без печени погибают через 1 – 2 дня от общей интоксикации. Печень расположена в правом подреберье под куполом диафрагмы и крепится к ней при помощи связок:

· серповидная

· венечная

· круглая

· левая треугольная

· правая треугольная

Поверхности печени:

1. верхняя – диафрагмальная

2. нижняя – висцеральная

Края печени:

1. передний – острый

2. задний – тупой

На висцеральной поверхности печени проходят 3 борозды (две продольные и одна поперечная), разделяющие печень на доли:

1. правая

2. левая

3. квадратная

4. хвостатая

В правой продольной борозде лежит спереди желчный пузырь – резервуар для желчи, 50 мл, сзади проходит нижняя полая вена. В поперечной борозде находятся ворота печени, через которые входят воротная вена, печеночная артерия, нервы и выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. В общий печеночный проток впадает пузырный проток, формируя общий желчный проток. Он вместе с протоком поджелудочной желœезы впадает в 12 – перстную кишку. регуляцию поступления желчи осуществляет сфинктер Одди. Большая часть печени покрыта брюшиной, под которой находится тонкая фиброзная оболочка – глиссонова капсула. Она срастается с веществом печени, а в области ворот печени проникает вовнутрь и образует выросты – трабекулы, которые делят паренхиму печени на дольки.

Внутреннее строение печени: доли – секторы – сегменты – дольки – морфо – функциональные единицы печени – наименьшая часть печени, выполняющие главные ее функции. Количество долек – 500000. долька состоит из печеночных клеток – гепатоцитов, которые расположены в виде радиальных балок – печеночных пластинок, расположенных вокруг центральной вены. Каждая балка состоит из2 рядов гепатоцитов, между которыми имеется промежуток – желчный ход, куда оттекает желчь. Она образуется в гепатоцитах. Желчные ходы объединяются в междольковые желчные проточки, затем в правый и левый желчные протоки, которые образуют общий печеночный проток (ворота). В печень притекает артериальная и венозная кровь по печеночной артерии и воротной вене. Внутри печени они разветвляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые сосуды. От последних артериол и венул в дольку входят внутридольковые синусоидные капилляры, которые объединяются в центральную вену. Синусоидные сосуды контактируют между собой, образуя чудесную сеть печени, в которой происходит очистка крови и ее дезинтоксикация. Центральные вены объединяются в собирательные вены, а те в 3 – 4 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Воспаление печени – гепатит.

Желчь –продукт секреции гепатоцитов. Она образуется в печени постоянно, а в 12 – перстную кишку поступает только в момент пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, где из нее всасывается вода, и концентрируются желчные кислоты (холевая, гликохолевая, таурохолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин, уробилиноген) и холестерин. Стенки желчного пузыря выделяют в желчь большое количество муцина. Различают желчь печеночную (золотисто – желтого цвета͵ более жидкая, не содержит муцина) и пузырную (темно — коричневого цвета͵ более концентрированная, густая, содержит муцин). Желчные пигменты –продукты распада эритроцитов. Билирубин по крови в связи с альбуминами поступает к печени, где в гепатоцитах он образует водорастворимые соединœения и выделяется с желчью в12 –перстную кишку (200 – 300 мл в сутки).

Некоторая его часть включается в печеночно — кишечную циркуляцию, остальная часть билирубина выделяется с калом, окрашивая его в соответствующий цвет. В печени также синтезируется холестерин. Наряду с холестерином, поступающим с пищей, он является предшественником половых гормонов, желчных кислот, витамина Д, повышает устойчивость эритроцитов к гемолизу, входит в состав клеточных мембран, обеспечивает проведение нервных импульсов. При патологии он играет большую роль в развитии атеросклероза и образовании желчных камней (90% их состоит из холестерина).

Функции желчи:

1. усиливает активность всœех ферментов поджелудочного сока

2. дробит жиры

3. растворяет жирные кислоты и способствует их всасыванию

4. нейтрализует кислую среду химуса, поступающего из желудка

5. стимулирует перистальтику кишечника

6. участвует в обменных процессах

7. способствует всасыванию витаминов А, Д, Е, К, холестерина, аминокислот и солей кальция

8. усиливает отделœение панкреатического сока

9. участвует в пристеночном пищеварении

Поступление желчи из желчного пузыря регулируется нервными и гуморальными механизмами. Возбуждение вагуса приводит к сокращению стенки желчного пузыря и расслаблению сфинктера желчного пузыря и печеночно – поджелудочной ампулы (сфинктер Одди), следовательно, это способствует попаданию желчи в 12 – перстную кишку. При раздражении симпатических нервов происходит расслабление мускулатуры желчного пузыря, сокращение сфинктеров и накопление желчи. Образующийся в 12 – перстной кишке гормон холецистокинин стимулирует поступление желчи в 12 – перстную кишку – гуморальная регуляция. Воспаление желчного пузыря — холецистит.

Поджелудочная желœеза (pancreas) – орган удлинœенной формы дольчатого строения. Это вторая по величинœе желœеза смешанной функции. Удаление этой желœезы у животных приводит к гибели. Она вырабатывает панкреатический сок, поступающий в 12 – перстную кишку и гормоны, поступающие в кровь и регулирующие углеводный и жировой обмены. Она расположена позади желудка на задней стенке полости живота в забрюшинном пространстве на уровне 1 – 2 поясничных позвонков. Масса – 60 – 80 гр, длина – 17 см. Части:

1. головка (справа)

2. тело

3. хвост

В толще желœезы проходит главный выводной проток, который открывается вместе с желчным протоком в 12 – перстной кишке на ее большом сосочке. В головке желœезы формируется добавочный выводной проток, который открывается в 12 – перстной кишке на ее малом сосочке. Это сложная альвеолярно – трубчатая желœеза, покрытая соединительно – тканной капсулой, через которую просматривается дольчатое строение. Экзокринная часть желœезы (99%) состоит из долек, эндокринная часть (1%) из островков Пауля Лангерганса (1869). Воспаление желœезы — панкреатит.

Поджелудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость щелочной среды (pH – 7,8 – 8,4). Суточное отделœение – 2 литра. Он состоит на 98% изводы и 2% из сухого остатка: неорганические вещества (кальций, натрий, калий), органические вещества и ферменты. Ферменты:

1. белковые:

· профермент трипсиноген (он активизируется энтерокиназой кишечника в фермент трипсин и разрушает белковые молекулы пищи)

· профермент химотрипсиноген (активизируется трипсином в химотрипсин и расщепляет пептидные связи белков)

· панкреатопептидаза (активизируется трипсином)

· карбоксипептидазы А и В (активизируются трипсином)

· нуклеазы (расщепляют аминокислоты до нуклеотидов)

2. углеводные:

· амилаза (расщепляет полисахариды до дисахаридов – крахмал до мальтозы)

· мальтаза (расщепляет мальтозу до глюкозы)

· лактоза (расщепляет молочный сахар)

3. жировые:

· липаза (расщепляет жир на глицерин и жирные кислоты)

· фосфолипаза А (действует на продукты расщепления жиров)

В поджелудочном соке содержатся и ингибиторы этих ферментов, в связи с этим не происходит аутолиза желœезы.

Панкреатический сок начинает вырабатываться спустя 2 – 4 минуты после начала приема пищи. Его секреция имеет 3 фазы:

1. сложнорефлекторная

2. желудочная

3. кишечная

Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают только пусковой механизм выделœения сока, а ведущую роль играет гуморальная регуляция.

Поджелудочная железа (Pancreas) — железа двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная — в синтезе и выделении в кровь гормонов.

Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками — панкреацитами — секретируемыми клетками.

Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса, которые составляют около 30 % массы железы. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкогон, В-клетки — инсулин, D-клетки — самостатин. Основную массу островков Лангерганса (около 60 %) составляют В-клетки.

Поджелудочная железа лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяясь на правую, левую и среднюю доли. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку самостоятельно. Иннервируется поджелудочная железа симпатическими и парасимпатическими нервами (n. vagus).

У собак железа длинная, узкая, красноватого цвета, образует более объемистую левую ветвь и более длинную правую ветвь, достигающую почек. Поджелудочный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток. Абсолютная масса железы 13-18 г.

У крупного рогатого скота поджелудочная железа располагается вдоль двенадцатиперстной кишки от 12-го грудного до 2-4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной и правой продольной ветвей, соединяющихся под углом в правой стороне. Выводной проток открывается обособленно от желчного протока на расстоянии 30-40 см от него (у овец вместе с желчным протоком). Абсолютная масса железы у крупного рогатого скота 350-500 г, у овец 50-70 г.

У лошадей на поджелудочной железе различают среднюю часть — тело, прилежащее к воротному изгибу двенадцатиперстной кишки. Левый конец железы, или хвост, длинный и узкий, достигает слева слепого мешка желудка, соединяясь с ним, селезенкой и левой почкой. Правый конец железы, или головка, доходит до правой почки, слепой и ободочной кишки. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается дополнительный проток. Цвет железы желтоватый, абсолютная масса до 250-350 г.

У свиней на железе различают среднюю, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13-20 см дистальнее устья желчного протока. Абсолютная масса железы 150 г.

Внешнесекреторная (экзогенная) функция поджелудочной железы. Основной продукт внешнесекреторной функции поджелудочной железы — пищеварительный сок, который содержит 90 % воды и 10% плотного осадка. Плотность сока 1,008-1,010; рН 7,2-8,0 (у лошадей 7,30-7,58; у крупного рогатого скота 8). В состав плотного осадка входят белковые вещества и минеральные соединения: бикарбонат натрия, хлорид натрия, хлорид кальция, фосфорнокислый натрий и др.

Сок поджелудочной железы содержит протеолитические и нуклеолитические ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы, эластазу, нуклеазы, аминопептидазу, коллагеназу, дипептидазу), амилолитические ферменты (а-амилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу) и липолитические ферменты (липазу, фосфолипазу, холинэстеразу, карбоксиэстеразу, моноглицеридлипазу, щелочную фосфатазу). Трипсин расщепляет белки до аминокислот и выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот и выделяется в форме неактивного химотрипсиногена; активируется трипсином. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды, отщепляя от них аминокислоты. Дипептидазы расщепляют дипептиды на свободные аминокислоты. Эластаза действует на белки соединительной ткани — эластин, коллаген. Протаминаза расщепляет протамины, нуклеазы — нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.

При воспалении поджелудочной железы, аутоиммунных процессах протеолитические ферменты становятся активными уже в самой железе, вызывая ее разрушение. а-Амилаза расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы; мальтаза — мальтозу до глюкозы; лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу (она имеет существенное значение в пищеварении молодняка), инвертаза — сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза и другие липолитические ферменты расщепляют жиры на глицерин и жирные кислоты. Липолитические ферменты, в частности липаза, секретируются в активном состоянии, но расщепляют только жир, эмульгированный желчными кислотами. Амилазы, также как и липазы, в соке поджелудочной железы находятся в активном состоянии.

Из электролитов в соке поджелудочной железы содержатся натрий, калий, хлор, кальций, магний, цинк, медь и значительное количество бикарбонатов, обеспечивающих нейтрализацию кислого содержимого двенадцатиперстной кишки. Тем самым создается оптимальная среда для активных ферментов.

Доказано, что помимо перечисленного выше действия сок поджелудочной железы обладает свойством регуляции микробной ассоциации в двенадцатиперстной кишке, оказывая определенное бактерицидное действие. Прекращение поступления в кишечник панкреатического сока ведет к усиленному бактериальному росту в проксимальном отделе тонкого кишечника у собак.

Эндокринная (гормональная) функция поджелудочной железы. Важнейшими гормонами поджелудочной железы являются инсулин, глюкогон и соматостатин.

Инсулин образуется в В-клетках из предшественника — проинсулина. Синтезируемый проинсулин поступает в аппарат Гольджи, где расщепляется на молекулу С-пептида и молекулу инсулина. Из аппарата Гольджи (пластинчатый комплекс) инсулин, С-пептид и частично проинсулин поступают в везикулы, где инсулин связывается с цинком и депонируется в таком состоянии. Под влиянием различных стимулов инсулин освобождается от цинка и поступает в прекапиллярное пространство. Основным стимулятором секреции инсулина служит глюкоза: при ее повышении в крови усиливается синтез инсулина. В определенной степени этим свойством обладают аминокислоты аргинин и лейцин, а также глюкогон, глетрин, секретин, глюкокортикоиды, соматостатин, никотиновая кислота. Инсулин в крови находится в свободном и связанном с белками плазмы состоянии. Распад инсулина происходит в печени под влиянием глютатионтрансферазы и глютатионредуктазы, в почках под влиянием инсулиназы, в жировой ткани под влиянием протеолитических ферментов. Проинсулин и С-пептид тоже подвергаются дегидратации в печени. Его биологическое действие обусловлено способностью связываться со специфическими рецепторами клеточной цитоплазматической мембраны.

Инсулин усиливает синтез углеводов, белков, нуклеиновых кислот и жира. Он ускоряет транспорт глюкозы в клетки инсулинозависимых тканей (печень, мышцы, жировая ткань), стимулирует синтез гликогена в печени и подавляет глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов), гликогенолиз (распад гликогена), что в конечном итоге ведет к снижению уровня сахара в крови. Этот гормон ускоряет транспорт аминокислот через цитоплазматическую мембрану клеток, стимулирует синтез белка. Инсулин участвует в процессе включения жирных кислот в триглицериды жировой ткани, стимулирует синтез липидов и подавляет липолиз (распад жира).

В регуляции синтеза белка и утилизации углеводов вместе с инсулином участвуют кальций и магний. Концентрация инсулина в крови человека 15-20 мкЕД/мл.

Глюкогон — полипептид, секреция которого регулируется глюкозой, аминокислотами, гастроинтестинальными гормонами (панклеозимин) и симпатической нервной системой. Секреция глюкогона усиливается при снижении в крови сахара, СЖК, раздражении симпатической нервной системы, а угнетается при гипергликемии, повышении уровня СЖК, соматостатина. Под влиянием глюкогона стимулируется глюконеогенез, ускоряется распад гликогена, т. е. увеличивается продукция глюкозы. Под действием глюкогона ускоряется синтез активной формы фосфорилазы, участвующей в образовании глюкозы из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Глюкогон способен связываться с рецепторами адипацитов (клеток жировой ткани), способствуя распаду триглицеридов с образованием глицерина и СЖК. Глюконеогенез сопровождается не только образованием глюкозы, но и промежуточных продуктов обмена веществ — кетоновых тел, развитием кетоацидоза. Содержание в плазме крови глюкогона у человека составляет 50-70пг/мл. Концентрация этого гормона в крови увеличивается при голодании (голодный кетоз у овец), хронических заболеваниях печени.

Соматостатин — гормон, основной синтез которого осуществляется в гипоталамусе, а также в D-клетках поджелудочной железы. Соматостатин подавляет секрецию СТГ, АКТГ, ТТГ, гастрина, глюкогона, инсулина, ренина, секретина, вазоактивного желудочного пептида, желудочного сока, панкреатических ферментов и электролитов. Содержание соматостатина в крови повышается при сахарном диабете I типа, D-клеточной опухоли поджелудочной железы (соматостатиноме). Говоря о гормонах поджелудочной железы, следует отметить, что энергетический баланс в организме поддерживается сплошными биохимическими процессами, в которых непосредственное участие принимают инсулин, глюкогон и частично соматостатин. Так, во время голодания уровень в крови инсулина снижается, а глюкогона повышается, усиливается глюконеогенез. Благодаря этому поддерживается минимальный уровень глюкозы в крови. Усиление липолиза сопровождается повышением в крови СЖК, которые используются сердечной и другими мышцами, печенью, почками в качестве энергетического материала. В условиях гипогликемии источником энергии становятся и кетокислоты.

Нейроэндокринная регуляция функции поджелудочной железы. Деятельность поджелудочной железы находится под влиянием парасимпатической (n. vagus) и симпатической (чревные нервы) нервной системы, гипоталамогипофизарной системы и других желез внутренней секреции. В частности, блуждающий нерв играет определенную роль в регуляции ферментообразования. Секреторные волокна входят также в состав симпатических нервов, иннервирующих поджелудочную железу. При стимуляции отдельных волокон блуждающего нерва с усилением сокоотделения происходит и его торможение. Основоположником отечественной физиологии И. П. Павловым доказано, что отделение поджелудочного сока начинается при виде корма или раздражении рецепторов полости рта и глотки. Этот феномен необходимо учитывать в случаях назначения голодной диеты при остром панкреатите у собак, кошек и других животных, не допуская их зрительного и обонятельного контакта с кормом.

Наряду с нервной происходит и гуморальная регуляция функции поджелудочной железы. Поступление соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока даже после перерезки блуждающих и чревных (симпатических) нервов и разрушения продолговатого мозга. Это положение лежит в основе назначения медикаментов, снижающих секрецию поджелудочного сока при остром панкреатите. Под влиянием соляной кислоты желудочного сока, поступающего в кишечник, из клеток слизистой оболочки тонкой кишки выделяется просекретин. Соляная кислота активирует просекретин, превращая его в секретин. Всасываясь в кровь, секретин действует на поджелудочную железу, усиливая выделение ею сока: одновременно он тормозит функцию обкладочных желез, чем препятствует чрезмерно интенсивной секреции соляной кислоты железами желудка. Секретин в физиологическом отношении является гормоном. Под влиянием секретина образуется большое количество поджелудочного сока, бедного ферментами и богатого щелочами. Учитывая эту физиологическую особенность, лечение острого панкреатита направлено на снижение секреции соляной кислоты в желудке, подавление активности секретина.

В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется также гормон панкреозимин, который усиливает образование ферментов в поджелудочном соке. Подобное действие оказывают гастрин (образуется в желудке), инсулин, соли желчных кислот.

Тормозящее влияние на секрецию панкреатического сока оказывают нейропептиды — гастроингибирующий полипептид (ГИП), панкреатический полипептид (ПП), вазоактивный интерстинальный полипептид (ВИП), а также гормон соматостатин.

При лечении плотоядных животных с нарушением внешнесекреторной функции поджелудочной железы необходимо иметь в виду, что на молоко выделяется мало сока, на мясо, черный хлеб — много. При кормлении мясом выделяется много трипсина, при кормлении молоком — много липазы и трипсина.