Формирование поджелудочной железы до
ПЖ в эмбриогенезе формируется из двух зачатков кишечной энтодермы — дорсального и вентрального — и из мезенхимы. Дорсальный зачаток развивается раньше вентрального: он появляется на 3-й неделе эмбриогенеза из печёночного дивертикула и первичной кишечной трубки, в то время как вентральный — только на 4—5-й неделе из развивающейся ДПК (из протокового отрезка средней кишки).
Иногда появляются сразу два вентральных панкреатических зачатка. Возможностью образования двойного вентрального зачатка и последующего его аномального развития объясняется механизм формирования кольцевидной ПЖ, что рядом авторов рассматривается как атавизм.
Основные процессы дифференпировки морфологических структур ПЖ происходят в период с середины 6-й до 12-й недели внутриутробного развития. В середине 5-й недели гестации ПЖ и ДПК входят в состав единого мезенхимального комплекса, отграниченного от полости тела. Этот тканевой комплекс соединен вентральной брыжейкой с желудком, а дорсальной — с задней стенкой полости тела. Формирующаяся ПЖ на этой стадии развития представлена системой ветвящихся трубочек, расположенных в толще мезенхимы. На 5-й неделе эмбрионального развития уже определяются два изолированных друг от друга отдела ПЖ, один из которых (вентральная часть) располагается в едином тканевом комплексе с ДПК, а другой (дорсальная часть) — лежит свободно в толще дорсальной брыжейки.
На 6-й неделе эмбрионального развития вентральная часть ПЖ по-прежнему плотно прилежит к ДПК, располагаясь с ней в едином тканевом комплексе. В середине 7-й недели эмбрионального развития начинается слияние вентрального и дорсального отделов ПЖ. Вентральный зачаток при этом вращается по часовой стрелке позади ДПК и срастается с дорсальным зачатком.
После слияния панкреатических зачатков происходят последовательные изменения формы органа. Так, в зависимости от гестационного возраста эмбриона, ПЖ по форме напоминает запятую, затем имеет форму вопросительного знака, приобретает булавовидную, а затем S-образную форму. Начиная с 8-й недели развития железа напоминает «лежащую» латинскую букву «S».
С середины 11-й-начала 12-й недели впервые можно говорить о формировании крючковидного отростка, который огибает формирующиеся верхние брыжеечные сосуды. Из вентрального зачатка формируются крючковидный отросток и нижние 2/3 головки ПЖ, затем из дорсального зачатка развиваются шейка, тело, хвост и верхняя часть головки органа.
Из протока вентрального зачатка, срастающегося с дорсальным зачатком, развивается главный панкреатический (вирсунгов) проток (ГПП), который служит основным дренажом ПЖ (см. рис. 1-1, CD). Проксимальный проток дорсального зачатка, известный как добавочный (санториниев) проток ПЖ, обычно сохраняется и открывается в ДПК через малый сосочек.
Во 2-й половине внутриутробного развития появляются дольки ПЖ и соединительнотканные междольковые перегородки. В этот период определяется топография синтеза белков: цитоплазматическая локализация, а также увеличение темпов синтеза. На 6-м месяце в ациноцитах видны секреторные гранулы, содержащие белки с амило- и липолитической активностью. Дифференцировка клеток ацинусов и протоков завершается к концу беременности.
Во время роста и вращения ДПК (см. рис. 1-1, показано стрелкой, CD) вентральный зачаток ПЖ перемещается к дорсальному, и впоследствии они срастаются. Первоначально общий жёлчный проток прикрепляется к вентральной части ДПК и сдвигается вокруг её дорсальной части, в то время как сама ДПК вращается. ГПП формируется в результате сращения дистальной части дорсального панкреатического протока и всего вентрального панкреатического протока.
Рис.1-1.Эмбриогенез поджелудочной железы: а–г — схематическое изображение последовательных этапов развития поджелудочной железы с 5-й по 8-ю неделю эмбрионального развития; д–ж — схематические изображения поперечных срезов через двенадцатиперстную кишку и развивающуюся поджелудочную железу
Таким образом, к 12-й неделе внутриутробного развития в ПЖ определяются основные структурные образования в зачатковой форме, или на той или иной стадии формирования. Их последующая дифференцировка обеспечивает весь диапазон функционирования не только в пренатальном, но и в постнатальном онтогенезе. Эндокринные участки железы (островки) развиваются как зачатки из начальных отрезков переднего и заднего протоков между 10-й и 14-й неделями гестации. После 16-й недели эндокринная часть ПЖ отделяется от протоков, приобретает собственное кровоснабжение и становится независимой от протоковой системы железы.
Нервная и сосудистая системы ПЖ начинают формироваться на 6—7-й неделе внутриутробного развития.
Формирование кровеносной системы заканчивается одновременно с дифференцировкой апинарных клеток к 7-му месяцу гестации. Формирование иннервации заканчивается в постнатальном и детском периоде. Морфофункциональное развитие ПЖ завершается только в возрасте 18—20 лет. После 40—50-летнего возраста намечаются гипотрофические изменения органа, связанные со склеротической трансформацией его кровеносных сосудов.
Аномалии при повороте или сращении зачатков развивающейся ПЖ могут приводить к специфическим врождённым аномалиям, таким как агенезия (аплазия) ПЖ, удвоение и как частный его случай — расщеплённая ПЖ (pancreas divisum), эктопическая ткань селезёнки в ПЖ, кольцевидная (pancreas annulare), добавочная ПЖ (pancreas aberrans), аномальное, панкреатобилпарное соустье, холедохоцеле и др.
Маев И.В., Кучерявый Ю.А.
Источник
Формирование протока поджелудочной железы. Этапы развития поджелудочной железы
Дистальный отдел выводного протока дорсальной поджелудочной железы соединяется с выводным протоком вентральной поджелудочной железы, образуя основной выводной проток поджелудочной железы (ductus pancreaticus major Wirsungi). Вместе с желчным протоком он открывается в области papilla duodenalis Vateri в просвет двенадцатиперстной кишки.
От проксимального отдела дорсального выводного протока иногда сохраняется добавочный поджелудочный проток (ductus pancreaticus minor Santorini), который в области головки панкреатической железы открывается в основной выводной проток.
При ротации кишечной петли и двенадцатиперстной кишки вправо (по ходу часовой стрелки), происходит также поворот и закладки поджелудочной железы, расположенной в дорсальной брыжейке желудка (и в брыжейке двенадцатиперстной кишки), причем таким образом, что его первоначально правая поверхность становится поверхностью дорсальной, прилегая к дорсальной стенке тела.
Правый, вытянутый листок желудочной брыжейки срастается при этом с париетальной брюшиной дорсальной стенки тела, и поджелудочная железа благодаря этому становится ретроперитонеально (забрюшинно) расположенным органом. Одновременно изменяет свое положение и двенадцатиперстный сосочек Ватери (papilla duodenalis Vateri), который сначала располагается по средней линии на вентральной поверхности задней стенки двенадцатиперстной кишки, а при ротации кишечной петли смещается на медиальную стенку.
Из обеих эпителиальных закладок поджелудочного выводного протока, который проходит посередине поджелудочной железы, начинают выпячиваться плотные эпителиальные балки, в которых затем образуются канальцы. На их концах в третьем месяце появляются зачатки панкреатических ацинусов, долек.
Из этого же зачатка одновременно возникают и неполые балки и клеточные узелки, дающие начало островкам Лангерганса, особенно в области дорсальной закладки поджелудочной железы. Со временем в них происходит дифференциация эндокринных клеток, которые уже во время внутриутробной жизни выделяют гормон инсулин.
В соответствии с одной теорией (Вольф), которой придерживается большинство авторов, хотя из клеточных балок панкреатической закладки возникают клетки экзокринного и эндокринного компонентов поджелудочной железы, тем не менее дифференцированные экзокринные альвеолы железы уже не могут преобразовываться в островки Лангерганса, поскольку последние возникают вновь только из эпителия выводных протоков. Наоборот, другие авторы (теория „ballancement» Лагуэсса) не отрицают полностью возможность взаимного преобразования экзокринных элементов в эндокринные и, наоборот, причем не только в процессе развития эмбриона, но и во взрослом состоянии.
Из мезенхимных компонентов дорсальной желудочной и двенадцатиперстной брыжеек образуются интерстициальная ткань и капсула поджелудочной железы. Соединительная ткань разделяет орган на отдельные доли и дольки. Из отделившихся частей панкреатических закладок в некоторых случаях наблюдается развитие добавочных поджелудочных желез.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
— Также рекомендуем «Развитие органов дыхания. Формирование дыхательной системы эмбриона»
Оглавление темы «Формирование желудка и кишечника плода»:
1. Формирование желудка. Развитие желудка эмбриона
2. Формирование кишечника. Развитие кишечника плода
3. Этапы развития кишечника. Поворот (разворот) кишечника плода
4. Клоака кишечника плода. Эпителий кишечной трубки эмбриона
5. Формирование печени плода. Развитие печени эмбриона
6. Ротация печени плода. Развитие поджелудочной железы эмбриона
7. Формирование протока поджелудочной железы. Этапы развития поджелудочной железы
8. Развитие органов дыхания. Формирование дыхательной системы эмбриона
9. Развитие гортани. Формирование трахеи
10. Развитие легких плода. Формирование бронхиального дерева
Источник
- Авторы
- Резюме
- Файлы
- Ключевые слова
Савищев А.В.
В представленной статье освещаются закономерности развития поджелудочной железы человека в предплодном периоде пренатального онтогенеза с учетом ее коррелятивных взаимоотношений со смежными закладками органов. На сериях срезов предплодов человека определена единая, хорошо выраженная закладка поджелудочной железы (8 неделя эмбриогенеза), являющаяся результатом слияния дорсального и вентрального зачатков этого органа пищеварительной трубки. Подробно описаны топографо-анатомические соотношения развивающейся поджелудочной железы со смежными органами брюшной полости. Охарактеризованы морфологические особенности развивающегося органа.
эмбриогенез
стадии
поджелудочная железа.
Необходимость знания основных этапов формирования органов в антенатальном периоде онтогенеза и выяснение факторов, их обусловливающих, послужат надежным средством для поисков путей предотвращения возникновения врожденных уродств и аномалий. Этапом в изучении закономерностей биологической эволюции можно считать выдвижение на первый план таких категорий, как морфогенез и системогенез. Биогенетический закон, теория зародышевых листков, учение о фило-, эмбриогенезах, основные механизмы регуляции гисто- и органогенеза и целый ряд других основополагающих разработок отечественных и зарубежных авторов являются фундаментальным для расшифровки морфогенеза в нормальных, экспериментальных и патологических условиях [2, 4, 7, 8].
Цель исследования: изучить динамику развития поджелудочной железы человека с акцентом на выявление основных этапов и стадий в ее формировании в предплодном периоде онтогенеза.
Задача исследования:определить закономерности формирования структурных преобразований производных пищеварительной трубки, в частности, поджелудочной железы, в предплодном периоде онтогенеза.
Материалы и методы исследования Объектом исследования явились 329 срезов 10 серий препаратов поджелудочных желез эмбрионов и предплодов человека от 6 до
38 мм теменно-копчиковой длины (ТКД).
Материал по пренатальному онтогенезу, согласно системе периодизации Г.А. Шмидта (1957, 1968, 1972), был разделен на эмбриональный, предплодный и плодный периоды.
Для изготовления препаратов поджелудочной железы эмбрионы и предплоды фиксировались в смеси 50% спирта с 5%-ным раствором формалина и жидкости Карнуа, состоящей из 6 частей абсолютного этанола, 3 частей хлороформа, 1 части ледяной уксусной кислоты. Материал фиксировался в жидкости Карнуа в течение 4 часов при температуре 25°С, после чего материал переносился в абсолютный этанол. Для лучшего циркулирования этанола на дно сосуда клали стеклянную вату. Далее проводилось обезвоживание через серию спиртов различной концентрации. Для заливки материала использовался парафин, в который для пластичности были добавлены 5%-ный очищенный пчелиный воск и несколько капель скипидара. Для избавления газовых примесей парафин нагревался в термостате при температуре 70оС в открытых чашках в течение нескольких суток. Материал заливался парафином по схеме Левинсона (1957). Срезы получали с помощью микротома МС-2. Далее полученные срезы депарафинировали в ксилоле и бензоле, после чего проводили через спирты в нисходящей концентрации и заканчивали в дистиллированной воде. Препараты серий срезов эмбрионов и предплодов окрашивались гематоксилином и эозином, тройной окраской по Штерну, азотнокислым серебром, докраской золотом.
На сериях срезов зародышей и предплодов человека изучались зачатки отделов поджелудочной железы во взаимосвязи с закладками других органов, располагающихся в брюшной полости.
Изучение материала проводилось на универсальном световом микроскопе «NU» (Германия), окуляр х12,5; объективы х10, х25, х6З, х100 и стереомикроскопе «Leica» MZ 12,5 с использованием телевизионной цветной камеры «Pixera» (США) и компьютерной программы PhotoShop.
Результаты исследования и их обсуждение
Изучение предплодного периода пренатального онтогенеза человека позволило выявить следующие закономерности формирования производных пищеварительной трубки. У зародышей 15,5 мм ТКД в брюшной полости определяются 2 кишечные петли, одна из которых является будущей
12-перстной кишкой и находится рядом с закладкой желудка; вторая петля размещается на границе между брюшной полостью и пупочным канатиком. В толще последнего определяются три кишечные петли, две из которых висят на общей дорсальной брыжейке и по своему строению отдаленно напоминают толстую кишку. На данной стадии онтогенеза осуществляется тесная связь между содержимым пупочного канатика и полостью тела зародыша через широкое пупочное кольцо. Закладка поджелудочной железы к началу предплодного периода достаточно хорошо визуализируется и представлена системой ветвящихся в мезенхиме эпителиальных трубочек. В мезенхиме между поджелудочной железой и двенадцатиперстной кишкой локализуется желточно-брыжеечная артерия, которая проникает в толщу дорсальной брыжейки. Закладка нижней брыжеечной артерии отходит от аорты на уровне II поясничного позвонка и следует в каудальном направлении.
При изучении следующей стадии пренатального онтогенеза (предплоды 20-22 мм ТКД) отмечено, что каудовентрально по отношению к закладке желудка и поджелудочной железы, у нижней поверхности печени выявляется кишечная петля, имеющая относительно широкий просвет и тонкую стенку. Отчетливо заметен последовательный переход 12-перстной кишки в будущую тонкую, лежащую на границе между пупочным кольцом и пупочным канатиком. Дорсальная брыжейка, значительно расширяясь в дистальной части, удерживает две кишечные петли, одна из которых располагается под нижней поверхностью правой доли печени и находится в топографической «близости» с закладкой желчного пузыря. Закладка желточно-брыжеечной артерии прослеживается в общей брыжейке, расположенной между поджелудочной железой и петлями проксимальной части кишечной трубки. Краниальнее желточно-брыжеечной артерии определяется относительно короткий чревный ствол. Отчетливо выявляется и закладка нижней брыжеечной артерии. Характерной особенностью расположения закладки поджелудочной железы у предплодов 20-22 мм ТКД являются ее тесные топографо-анатомические корреляции с закладками желудка, мезогастриум и петлей тонкой кишки. Отмечаются также топографо-анатомические взаимоотношения с петлями «физиологической грыжи», закладками первичной почки и половой железы.
При исследовании предплодов 23-24 мм ТКД выявлено, что стенка зачатка желудка интимно соприкасается с широкой пупочной веной. Мезогастриум является частью дорсальной брыжейки, в толще которой находится хорошо сформированный зачаток поджелудочной железы. Отчетливо заметен переход закладки 12-перстной кишки в будущую тощую, которая достигает пупочною канатика, продолжаясь в 5-6 петли «физиологической грыжи». Эти отрезки кишок, снабженные короткими брыжейками, приближаются по своим морфологическим признакам к толстой кишке. Исследование особенностей кровоснабжения производных пищеварительной трубки показало, что закладка чревного ствола определяется на уровне верхнего края XI грудного позвонка. Чревный ствол проникает в дорсальную брыжейку и принимает дорсо-вентральное направление. Желточно-брыжеечная артерия определяется в толще дорсальной брыжейки и находитсятся в тесной связи с зачатком поджелудочной железы.
Исследование топографии производных пищеварительной трубки предплодов 25 мм ТКД показало, что в этом возрастном интервале из конечного отдела кишечной трубки формируется будущая прямая кишка. В толще длинной мезогастриум определяется зачаток поджелудочной железы.
Несколько каудальнее поджелудочной железы размещаются петли тонкой кишки с просветом звездчатой формы (рис.1) .
Рис. 1. Сагиттальный срез плода 25мм длины:
1 — каудальный отдел кишечной петли, из которого формируется закладка сигмовидной кишки;
2 — закладка желудка и петли тонкой кишки;
3,4 — половая железа и первичная почка;
5 — правая и левая доли печени.
Окраска — гематоксилин-эозин
Микрофотосъемка: ув. 75
Между желудком, петлей тонкой кишки лежит каудальный отдел кишечной «петли» (толстой кишки). Ее брыжейка относительно тонка в начальной части, несколько расширена в конечном отделе и непосредственно переходит в общую. Установлено, что на данной стадии развития, на уровне верхнего края тела III поясничного позвонка от брюшной аорты отделяется короткий артериальный ствол, следующий вентрально и несколько краниальнее поджелудочной железы и представляющий собой закладку верхней брыжеечной артерии. Каудальнее первой ветви от переднебоковой стенки аорты под углом 130-140о по отношению к ней отходит относительно длинный узкий ствол. Он проникает в общую брыжейку и выявляется между закладками прямой кишки, поджелудочной железы и двумя петлями тонкой кишки. Закладка нижней брыжеечной артерии отходит под прямым углом от брюшного отдела аорты.
При изучении производных кишечной трубки у предплодов 27-30 мм ТКД выявлены следующие особенности строения: двенадцатиперстная кишка вдается в паренхиму правой доли печени. Хорошо сформированный зачаток поджелудочный железы определяется дорсальнее 12-перстной кишки, в общей брыжейке (рис. 2).
Рис. 2. Сагиттальный срез предплода 30 мм ТКД, 8 неделя внутриутробного развития:
1- закладка желудка;
2- закладка печени;
3- закладка поджелудочной железы;
4- закладка селезенки, имеющая треугольную форму и находящаяся у левого края брыжейки желудка;
5- постоянная почка;
6- закладка половой железы.
Окраска — по Маллори.
Микрофотосъемка. Х 25
Будущая тощая кишка находится в полости тела зародыша, каудо-вентральнее двенадцатиперстной кишки. III кишечная петля является продолжением тощей, имеет относительно широкий просвет и тонкую стенку и представляет собою закладку будущей подвздошной кишки. Наличие широко открытого пупочного кольца создает предпосылки для проникновения петель, находящихся в пупочном канатике, в брюшную полость эмбриона. На 8 неделе пренатального онтогенеза четко визуализируется закладка поджелудочной железы, которая на фронтальных срезах представлена двумя зачатками, один из которых — вентральный, имеет удлиненно-овальную форму, располагается в мезогастриум, но изолирован от стенки желудка; второй — дорсальный, отличается относительно большими размерами, форма — прямоугольная, очень плотно соприкасается с закладкой двенадцатиперстной кишки и закладкой верхней брыжеечной артерии.
Изучение характера расположения закладок желудка, поджелудочной железы, петель тонкой и отделов будущей толстой кишки у предплодов 32-38 мм ТКД показало, что у нижнего края закладки массивного желудка тянется тонкая мезогастриум, часть которой плотно сращена со стенкой желудка. В брыжейке желудка находится зачаток поджелудочной железы. Закладка будущей 12-перстной кишки, как и зачаток поджелудочной железы, составляет с закладкой желудка единый комплекс органов. Каудо-вентральнее двенадцатиперстной кишки, в полости тела зародыша выявляется закладка тощей кишки, имеющая относительно тонкую стенку и широкий просвет. На высоте пупочного отверстия определяется кишечная петля, являющаяся непосредственным продолжением тощей кишки и представляющая собой закладку будущей подвздошной кишки. Наличие широко открытого пупочного кольца создает определенные предпосылки для проникновения петель, находящихся в пупочном канатике, в брюшную полость зародыша. На 8 неделе внутриутробного развития закладка поджелудочной железы имеет четкие контуры, ровные края, округлую форму, различимы секреторные гранулы и канальцы. Топографо-анатомические взаимоотношения развивающейся поджелудочной железы — с желудком, закладками постоянной почки, надпочечником, левой половой железой, поперечной ободочной кишкой. Комплекс клеток, растущих из стенки энтодермальной трубочки в направлении капилляра, позволяет предположить о наличии островков Лангерганса, что подтверждает также существование в данный момент эндокринного и экзокринного отделов железы. Отчетливо определяются закладки верхней и нижней брыжеечных артерий. Закладка верхней брыжеечной артерии отходит от переднебоковой полуокружности аорты и прослеживается между постоянной почкой и петлей тонкой кишки. Нижняя брыжеечная артерия отделяется от левой полуокружности аорты, отдает ветвь к корню брыжейки закладки сигмовидной кишки.
В толще дорсальной брыжейки выявляется артериальная ветвь, начальный отрезок которой прослеживается в проксимальной части общей брыжейки, между закладкой поджелудочной железы, верхней брыжеечной веной и зачатками двенадцатиперстной и тощей кишок.
Заключение
Таким образом, при сопоставлении данных, представленных в работах отечественных и зарубежных исследователей по вопросу об источниках развития и формирования поджелудочной железы на ранних стадиях онтогенеза, мы пришли к заключению, что в конце зародышевого периода выявляются тесные гисто-топографические взаимоотношения между надпочечником и единой закладкой поджелудочной железы. Определяется главный (вирсунгов) проток в виде анастомоза дистальной части дорсального протока с протоком вентральной закладки, открывающимся в двенадцатиперстную кишку. Проксимальная часть протока дорсальной закладки облитерируется и теряет связь с кишкой и определяется в виде добавочного (санториниевого) протока. Примерно такую же картину описывают и некоторые другие авторы [1, 3, 7].
К началу предплодного периода онтогенеза мы визуализировали поджелудочную железу в виде системы ветвящихся в мезенхиме эпителиальных трубочек, о которых также упоминается в работах [6, 8].
Мы обратили внимание, что характерной особенностью расположения поджелудочной железы в данный период являются ее тесные топографо-анатомические корреляции с закладками желудка, мезогастриум и петлей тонкой кишки. Отмечаются также топографо-анатомические взаимоотношения с петлями «физиологической грыжи», закладками первичной почки и половой железы. Данный факт полностью подтверждается работами [1, 5].
Список литературы
- Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. — М., 1976. — 413 с.
- Каган И.И. Поджелудочная железа: микрохирургическая и компьютерно-томографическая анатомия / И.И. Каган, Л.М. Железнов. — М., 2004. — 152 с.
- Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии. — Л., 1967. — 267 с.
- Милованов А.П. Внутриутробное развитие человека: Руководство для врачей / А.П. Милованов, С.В. Савельев. — М., 2006. — 384 с.
- Молдавская А.А. Эмбриогенез органов пищеварительной системы человека. Атлас. — М., 2006. — 175 с.
- Фалин Л.И. Эмбриология человека: Атлас. — М., 1976. — 544 с.
- Gittes G.K. Lineage-specific morfogenesis in the developing pancreas: role of mesenchymal factors /G.K.Gittes, P.E.Galante, D.Hanaban et al. // J.Development. — 1996. — 122, №2. — P.73-77.
- Sadler T.W. Langman,s medical embryology // 17th ed. — Baltimore: Williams and Williams, 1995. — P. 460.
Библиографическая ссылка
Савищев А.В. СТАДИИ И ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ЧЕЛОВЕКА // Фундаментальные исследования. – 2010. – № 9. – С. 97-104;
URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=13381 (дата обращения: 26.10.2019).
Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)
Источник
