Функции поджелудочной железы у птиц

Пищеварительная система птиц делится на ротоглотку, пищевод, желудок, кишечник и большие застенные железы (слюнные, печень и панкреас). Общий план строения стенки пищеварительного тракта такой же, как и у млекопитающих, т. е. она состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной (или серозной). В различных отделах степень их выраженности неодинакова, отдельные из них могут отсутствовать.

Ротовая полость не имеет губ, щек, десен и зубов, отсутствует преддверие ротовой полости. Челюсти преобразованы в клюв. Ротовая полость изнутри представлена двухслойной слизистой оболочкой, которая имеет выросты и складки. Эпителий ее многослойный плоский ороговевающий, располагается на тонкой собственной пластинке, образованной рыхлой соединительной тканью. Основу клюва составляет костная ткань. Снаружи она покрыта кожей, а изнутри – двухслойной слизистой оболочкой, эпителий которой в твердом небе очень сильно ороговевает. Вместе с собственной пластинкой он образует небные сосочки. В собственной пластинке слизистой дна ротовой полости залегают мелкие слюнные железы.

Язык полностью занимает дно ротовой полости, своим корнем он связан с подъязычной костью. Слизистая оболочка языка двухслойная: эпителиальный слой образован многослойным плоским сильно ороговевающим эпителием, вместе с собственной пластинкой на дорсальной поверхности он образует многочисленные нитевидные сосочки. В собственной пластинке располагаются сложные трубчатые слизистые железы, выводные протоки которых открываются на спинке, боковых поверхностях и корне языка, где они окружены вкусовыми почками. Мышцы языка поперечно полосатые, у птиц слабо развиты (особенно у куриных).

Ротоглотка не имеет нёбной занавески. Глоточная её часть состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Двухслойная слизистая оболочка образует складки и сосочки. Ее эпителий ороговевает в меньшей степени, чем в ротовой полости, а в собственной пластинке также залегают слюнные железы и, кроме того, диффузные лимфоидные образования, которые формируют глоточные миндалины. В подслизистой основе также имеются концевые отделы трубчатых и альвеолярных слюнных желез, таких как челюстная, небные, глоточные, подчелюстные, железы угла рта и кольцевидно-черпаловидные. Все они преимущественно слизистые, но в челюстной и передней подъязычной железах обнаруживаются смешанные и серозные концевые отделы.

Пищевод – трубкообразный орган, стенка которого состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной или серозной (в полостях).

Слизистая оболочка трехслойная. Выстилающий ее эпителий многослойный плоский ороговевающий, состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев. В собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой и небольшого количества ретикулярной соединительных тканей, располагаются простые трубчатые разветвленные слизистые железы. Их количество, степень разветвленности, густота расположения имеют видовые и возрастные особенности. При переходе пищевода в железистый желудок в собственной пластинке формируется пищеводная миндалина в виде сплошного, без лимфоидных узелков, конгломерата лимфоидной ткани. В мышечной пластинке миоциты располагаются продольно, благодаря чему образуются продольные складки слизистой оболочки.

Подслизистая основа очень тонкая. Мышечная оболочка на всем протяжении пищевода состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Из них внутренний слой развит сильнее, чем продольный, который у уток вообще отсутствует. Снаружи пищевод в шейной части покрыт адвентициальной, а в грудной – серозной оболочками.

По ходу пищевода в его шейном отделе имеется мешковидное выпячивание стенки – зоб, в вентральной части которого располагается зобный желоб. Стенка зоба состоит из тех же оболочек, что и пищевод, но эпителиальная выстилка в зобе толще. Как и в пищеводе, в собственной пластинке слизистой оболочки много слизистых желез. Мышечная оболочка участвует в образовании сфинктеров, закрывающих доступ пищи в зоб и железистый желудок. Адвентиция и подслизистая основа — без особенностей.

В зобе пища задерживается, если переполнен желудок. Здесь она размягчается и частично подвергается бактериальной обработке.

Желудок у птиц двухкамерный. Первая камера, куда поступает пища из пищевода, называется железистой, а вторая – мышечной. Обе камеры резко отличаются по морфологии и функции. Если в железистой камере пища подвергается ферментативному воздействию при участии соляной кислоты, то в мышечной камере осуществляется ее механическая переработка и продолжается ферментативное расщепление ферментами, которые производятся в железистой камере.

Стенка железистой камеры состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная. Эпителиальный слой представлен призматическими железистыми клетками, которые, погружаясь в собственную пластинку, формируют так называемые поверхностные простые трубчатые железы (или складки, по данным некоторых исследователей). Железистый эпителий вырабатывает секрет, богатый кислыми гликозаминогликанами, который, покрывая всю внутреннюю поверхность желудка, предохраняет ее от самопереваривания. Мышечная пластинка слизистой оболочки не всегда сплошная.

В подслизистой основе располагаются глубокие железы: однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей). Железистые дольки состоят из радиально расположенных трубок, выстланных однослойным призматическим железистым эпителием с базофильно окрашенной цитоплазмой. Верхушки эпителиоцитов выпячиваются в полость трубок, особенно, когда клетки заполнены секретом. Секрет этих клеток содержит как пищеварительные ферменты, так и соляную кислоту. Одним словом, эти клетки обладают двойной секрецией. Полагают, что в апикальной части гландулоцитов образуется соляная кислота, а в базальной – пепсиноген. Трубки открываются в центральную полость железистой дольки – железистый мешочек, выстланный цилиндрическими клетками, продуцирующими гликозаминогликаны. Отсюда секрет поступает в полость железистого отдела желудка, где не задерживается и поступает вместе с пищей в мышечный отдел желудка.

Стенка мышечной камеры желудка состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная, образует продольные, а в области слепых мешков – и поперечные складки. Поверхность слизистой оболочки покрыта плотной пленкой – кутикулой, являющейся продуктом железистой деятельности мышечного отдела желудка. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые трубчатые железы, образованные однослойным призматическим железистым эпителием. Его клетки вырабатывают сложный секрет белково-углеводной природы, который поступает в полость желудка и, смешиваясь с секретом, выделяемым покровным эпителием мышечной камеры, застывает в виде столбиков, образуя кутикулу с неровной поверхностью в виде тёрки. Благодаря наличию этой тёрки и заглатыванию камешков происходит механическое измельчение поступающей сюда пищи и ее химическое расщепление под действием желудочного сока, вырабатываемого в железистой камере.

Мышечная пластинка в мышечном отделе желудка очень тонкая и в связи с отсутствием подслизистой основы сливается с его мышечной оболочкой, которая состоит из 4-х мышц: двух промежуточных и двух боковых (вентральной и дорсальной). Боковые мышцы прикрепляются к сухожильному центру, где может обнаруживаться волокнистый хрящ (у кур и индеек). Миоциты содержат большое количество миоглобина, обуславливающего специфический цвет мышц.

Кишечник делится на тонкий и толстый отделы. Тонкий отдел состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок, а толстый – из двойной слепой и прямой кишок. Прямая кишка открывается в клоаку.

Стенка кишечника состоит из 4-х оболочек. Слизистая оболочка трехслойная. В составе ее эпителиального пласта встречаются все разновидности энтероцитов, которые имеются в кишечнике млекопитающих. Вместе с собственной пластинкой эпителий принимает участие в образовании ворсинок и крипт, а благодаря наличию подслизистой основы формируются складки. Подслизистая основа очень тонкая, местами почти не выявляется и только в области складок она хорошо выражена. В рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки и подслизистой основы много диффузной и в виде узелков лимфоидной ткани.

К особенностям строения тонкого кишечника относятся отсутствие подслизистых кишечных желез в 12-перстной кишке, а толстого – наличие как крипт, так и ворсинок, кроме того, мышечная оболочка в нём представлена сплошным наружным продольным слоем.

Клоака – расширенный участок задней кишки, куда открываются терминальные отделы пищеварительной, выделительной и половой систем. В ней различают передний отдел – копродеум, средний – уродеум и задний – проктодеум. Копродеум (полость для кала) является продолжением прямой кишки, поэтому в слизистой оболочке есть ворсинки и крипты. Уродеум – мочеприемник, куда открываются мочеточники, семявыносящие протоки у самцов или левый яйцевод у самок. Поверхность слизистой оболочки уродеума гладкая. Копродеум и уродеум выстланы однослойным эпителием, в то время как конечная часть клоаки – проктодеум – многослойным эпителием кожного типа. В проктодеуме находится совокупительный орган (у гусей и селезней). В дорсальной его части имеется кармановидное впячивание – фабрициева сумка.

Поджелудочная железа птиц снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой, имеет дольчатое строение. Как и у млекопитающих, она обладает внешней и внутренней секрецией. Внешнесекреторная часть образована трубчатыми, альвеолярными и альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, которые образуют ацинусы – структурно-функциональные единицы органа. Их строение такое же, как и у млекопитающих. Внутрисекреторная (островковая) часть составляет у птиц около 1% массы железы. Особенностью островков поджелудочной железы птиц является то, что одни из них состоят только из А-клеток, а другие – только из В-клеток. И в тех, и в других островках обнаруживается третья разновидность морфологически отличающихся клеток, функция которых пока не выяснена.

Печень птиц (и рептилий) по строению схожа с печенью низших животных, но, как и у млекопитающих, имеет дольчатое строение и аналогичное кровоснабжение. Дольки состоят из сети железистых трубок, выстланных однорядным эпителием (паренхима). Просвет трубок ограничен 5-6 клетками. Соединительнотканная строма выражена значительно слабее, чем у млекопитающих, поэтому дольки печени ориентировочно определяются по центральной вене и триадам, расположенным в углах долек.

Поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы животных. Начало глубокому изучению пищеварительной функции ее положено И.П.Павловым (1951). В 1879 году впервые им была разработана методика исследования внешнесекреторной функции поджелудочной железы в хроническом эксперименте на собаках, которая в дальнейшем была видоизменена, что позволило устранить постоянную потерю сока и создать условия для нормальной деятельности железы в течение длительного времени (Бакурадзе А.Н., 1941; Собиева О.Б., Робинсон В.Е., 1953 и другие).

Существует ряд вариантов наложения фистулы панкреатического протока у разных видов сельскохозяйственных животных. А.Д.Синещеков (1946) и А.В.Квасницкий (1950) разработали и усовершенствовали методику получения панкреатического сока у животных в хроническом эксперименте. У птиц внешнесекреторная функция поджелудочной железы изучена недостаточно. И.И.Поляковым (1959) предложена методика введения канюли в панкреатический проток птиц в остром опыте, а в 1961 году разработана

методика с использованием двойной фистульной трубки из плексигласа для получения смеси панкреатического сока с желчью.

С применением данной методики было установлено, что поджелудочная железа гусей и кур вырабатывает панкреатический сок, расщепляющий углеводы, жиры и белки. Активность протеолитических ферментов сока гусей выше по сравнению с соком у кур. Прием пищи и ее продвижение по желудочно-кишечному тракту стимулируют сокоотделение панкреатического сока птиц и повышают ее протеазную активность.

Изучение внешнесекреторной функции поджелудочной железы птиц в условиях хронического опыта стало возможным после разработки Ц.Ж.Батоевым и С.Ц.Батоевой (1970) операции по получению чистого панкреатического сока птиц.

С применением этой методики было установлено, что панкреатический сок у основных видов сельскохозяйственных птиц (кур, уток, гусей) выделяется непрерывно. У голодающих птиц наблюдаются периодические колебания в секреции. В ночное время внешнесекреторная функция железы птиц уменьшается на 30-40 %. Активность поджелудочной железы птиц при кормлении имеет видовые особенности (Батоев Ц.Ж., 1972). Установлено, что у кур и уток амилолитическая и липолитическая активность сока выше, чем у гусей.

Выявлено влияние на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы птиц условно — и безусловнорефлекторных раздражителей. Раствор соляной кислоты, введенный в полость двенадцатиперстной кишки, стимулирует деятельность железы, как и введение пилокарпина. Инъекции атропина и норадреналина угнетают соко — и ферментовыделение (Батоев Ц.Ж., 1973).

Изучением секреторной функции поджелудочной железы у разных видов животных занимались многие исследователи. Так, Л.М.Бабушкина и др. (1961), А.П.Мясников (1963) в опытах на собаках установили, что экзокринная деятельность поджелудочной железы осуществляется периодически. К такому же выводу пришел Н.И.Лепорский (1951) в наблюдениях на человеке. Данными исследованиями показано, что натощак железа периодически функционирует, активируясь через 1-2 часа. Это обусловлено ее парасимпатической иннервацией. W.B.Bayliss, E.N.Starling (1902) установили, что действие соляной кислоты опосредуется через гормон, называемый секретином.

Кроме соляной кислоты, в качестве возбудителя панкреатической секреции был использован жир. Сокогонным действием по отношению к поджелудочной железе обладает как нейтральный жир, так и продукты его расщепления — олеиновая кислота и мыла. Сокогонное действие последних обусловлено наличием в них частиц жирной кислоты, а не воды и щелочи; глицерин сокогонным свойством не обладает (Бабкин Б.П., 1960). А.А.Алиев и др. (1975), изучив внешнюю секрецию поджелудочной железы у животных при различных жировых нагрузках, выяснили, что включение жира в пределах 7 % дневного рациона стимулирует железу, а высокое содержание жира в рационе (до 10%) приводит к торможению панкреатической секреции.

В опытах на собаках с введением различных количеств дистиллированной воды Б.П.Бабкиным (1960) было установлено, что вода является слабым возбудителем панкреатической секреции, в то же время при обеднении организма водой секреторная работа поджелудочной железы при различных видах пищи резко ослабевает. При водном голодании уменьшается отделение желудочного сока, следовательно, уменьшается количество кислотного раздражителя панкреатического сокоотоделения.

Согласно исследованиям Ц.Ж.Батоева (1974), одно только поение птиц вызывает незначительное усиление секреции поджелудочной железы. Одновременная дача птицам воды и корма в наибольшей степени стимулирует секрецию панкреатического сока, особенно у уток и гусей.

Д.К.Куимовым (1963) в опытах на овцах не выявлено возбуждающего панкреатическую секрецию действия воды температурой 10 — 15 С. Д.К.Розин (1981) отмечает, что потеря панкреатического сока, его отведение в двенадцатиперстную кишку вызывает гиперсекрецию поджелудочной железы, а интрадуоденальное введение сока тормозит ее секрецию. Результаты работ Г.Г.Коротько (1979), Г.Ф.Коротько и др. (1983) показывают, что у собак торможение зависит от пищевого раздражителя, на который продуцировался секрет железы. Так, наименьшее торможение при обратном введении 50% панкреатического сока наблюдается в опытах со скармливанием молока, а наибольшее торможение — при скармливании собакам хлеба и мяса.