Изучение секреторной иннервации поджелудочной железы

Велики заслуги Павлова и в исследовании другой главной пищеварительной железы — поджелудочной или панкреатической. В физиологии господствовало мнение, что эта железа не имеет секреторных нервов, и что названные нервы, снабжающие ее своими ветвями, несут другие функции (сосудодвигательную и чувствительную). Павлов и его сотрудники, хотя и с большим трудом, доказали ошибочность прежней точки зрения. Вот некоторые примеры.

У собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы вид и запах пищи, как и мнимое кормление, могут рефлекторным путем вызывать секрецию сока этой железы. Были основания считать, что секреторные нервы для поджелудочной железы (ветви блуждающего и симпатического нервов). Но если блуждающие нервы являются секреторными для блуждающих желез и поджелудочной железы, как это вытекает из опытов Павлова, то почему электрораздражение этих нервов в острых опытах не влечет за собой выделении сока названных желез, подобно тому как при электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерно вызывается слюноотделение? Павлов провел два типа опытов. В одном случае у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезались блуждающие нервы на уровне шеи и раздражались электрическим током периферические их концы не в тот же день, а спустя 4-5 дней после перерезки; это вызывало секрецию сока поджелудочной железы. Однако, спустя еще несколько дней после этого, раздражение нерва уже не вызывало выделение сока. Павлов дал этому такое объяснение: блуждающие нервы содержат в себе как возбудительные, так и тормозные секреторные волокна для желудочных и поджелудочной желез. При электрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокна нейтрализуют эффект возбудительных волокон, и поэтому секреции надлежащих желез не происходит. После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идет значительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому, спустя несколько дней после этой перерезки, электрораздражение периферических концов нервов активирует только или преимущественно возбудительные их волокна и вызывает секрецию надлежащего сока. Это подтверждает теоретическое положение Павлова о существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.

В лаборатории Павлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железы наряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т.е. с рецепторов ротовой полости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные хронические эксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются мощными возбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В той же области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. В противоположном направлении влияют щелочи, они тормозят секрецию панкреатического сока. В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции, но и в изменении ферментативного состава сока: на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы; на молочные продукты — сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры; на мясо — сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам.

Источник

Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. И. П. Павлов в хронических и острых опытах показал, что раздражение блуждающего нерва обусловливает выделение небольшого количества поджелудочного сока, богатого ферментами.

Начальная секреция поджелудочной железы вызывается видом, запахом пищи и другими раздражителями (условнорефлекторные сигналы), а также жеванием и глотанием (безусловнорефлекторнЫе сигналы). При этом нервные сигналы, формирующиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию. ‘

У человека, с фистулой поджелудочного протока наблюдали.выделение панкреатического сока через 2—3 мин после того, как ему говорили о пище, которую дадут. Возбуждение панкреатической секреции в данном случае происходило условнорефлекторным путём.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Поэтому после перерезки чревных нервов у собак поджелудочная секреция увеличивается. Симпатические влияния, кроме того, имеют для железы трофическое значение — они изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают синтез органических веществ в ней.

Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении многих центростремительных нервов, при болевых реакциях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.

В стимуляции панкреатической секреции прямые нервные влияния имеют меньшее значение, чем гуморальные.Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам (рис. 187).

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает обильную секрецию поджелудочного сока. В 1902 г. Бейлис и Старлинг показали, что солянокислая вытяжка слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, введенная внутрйвенно, стимулирует поджелудочную секрецию. Образующееся под влиянием соляной кислоты в двенадцатиперстной кишке вещество они назвали гормоном секретином.

Секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, но бедного ферментами, так как почти не действует на клетки ацинусов, секретирующие ферменты.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин-панкреозимин. Сначала считали, что это два разных гормона. Один из них ‘(панкреозимин) стимулирует секрецию поджелудочной железы, а другой (холе-цистокин) — выход желчи в двенадцатиперстную кишку. Теперь доказано, что это один гормон, вызывающий несколько эффектов. В наибольшей мере стимулируют высвобождение этого гормона продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также

Изучение секреторной иннервации поджелудочной железы

некоторые аминокислоты. Стимулируют высвобождение холе-цистокинина-панкреозимина соляная кислота и углеводы.

Холецистокинин-панкрео-зимин действует преимущественно на панкреоциты ацинусов .поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на действие этого гормона сок богат ферментами. Одновременное влияние на железу секретина и холе-цистокинина-панкреозимина во время приема пищи усиливает друг друга.

Рис.187. Регуляция секреции поджелудочной железы.
I3 — интерорецепторы; G — гастринпродуцирующие клетки; S —секретинпродуцирующие клетки: 1 — холециетокинин-панкреози-мин (ХЦК-ПЗ) -продуцирующие клетки;

Секреция поджелудочной железы, усиливается’ также га-стрином, серотонином, инсулином, бомбезином, субстанцией П, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин. ВИП может возбуждать и тормозить панкреатическую секрецию. Эффекты гормонов частично опосредуются через их влияние на желудочную секрецию:

с усилением ее более кислое содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку и посредством ее гормонов повышает панкреатическую секрецию.

Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на железу, а в коррекции панкреатической секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Действие гормонов на железу более выражено при сохраненной ее иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции поджелудочной секреции. Стимуляторы секреции поджелудочной железы усиливают ее кровоснабжение, что немаловажно для поддержания функции железы на высоком уровне достаточно длительное время.

Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что и для желудочной секреции, однако более выражены гормональные влияния на поджелудочную железу, особенно в кишечную фазу.

Источник

§1.Велики
заслуги Павлова и в исследовании другой
главной пищеварительной железы –
поджелудочной., или панкреатической. В
физиологии господствовало мнение, что
эта железа не имеет секреторных нервов,
и что названные нервы, снабжающие ее
своими ветвями, несут другие функциисосудодвигательную и чувствительную.
Павлов и его сотрудники, хотя и с большим
трудом, доказали ошибочность прежней
точки зрения. Вот некоторые примеры.

У
собак с хронической фистулой протока
поджелудочной железы вид и запах пищи,
как и мнимое кормление, могут рефлекторным
путем вызывать секрецию сока этой
железы. Были основания считать, что
секреторные нервы для поджелудочной
железы ветви
блуждающего и симпатического нервов.
Но если блуждающие нервы являются
секреторными для блуждающих желез и
поджелудочной железы, как это вытекает
из опытов Павлова, то почему
электрораздражение этих нервов в острых
опытах не влечет за собой выделение
сока названных желез, подобно тому как
при электрораздражении секреторных
нервов слюнных желез всегда закономерно
вызывается слюноотделение? Павлов
провел два типа опытов. В одном случае
у собак с хронической фистулой протока
поджелудочной железы перерезались
блуждающие нервы на уровне шеи и
раздражались электрическим током
периферические их концы не в тот же
день, а спустя 4-5 дней после перерезки;
это вызывало секрецию сока поджелудочной
железы. Однако спустя еще несколько
дней после этого раздражение нерва уже
не вызывало выделение сока. Павлов дал
этому такое объяснение: блуждающие
нервы содержат в себе как возбудительные,
так и тормозные секреторные волокна
для желудочных и поджелудочной желез.
При электрораздражении только что
перерезанного нерва тормозные волокна
нейтрализуют эффект возбудительных
волокон, и поэтому секреции надлежащих
желез не происходит. После же перерезки
нервов перерождение тормозных волокон
идет значительно быстрее, чем перерождение
возбудительных волокон, поэтому спустя
несколько дней после этой перерезки
электрораздражение периферических
концов нервов активирует только или
преимущественно возбудительные их
волокна и вызывает секрецию надлежащего
сока. Это подтверждает теоретическое
положение Павлова о существовании
секреторной иннервации поджелудочной
железы.

§2.
В лаборатории Павлова было установлено,
что в секреторной деятельности
поджелудочной железы наряду с рефлекторным
механизмом дальнего действия, т.е. с
рецепторов ротовой полости, важную роль
играет и местный механизм. Многочисленные
хронические эксперименты на животных
показали, что соляная кислота и жир
являются мощными возбудителями секреции
поджелудочного сока, когда они действуют
на слизистую оболочку двенадцатиперстной
кишки и примыкающей к ней части тонкой
кишки. В той же области подобным же
образом, но слабее, действует также и
вода. В противоположном направлении
влияют щелочиони
тормозят секрецию панкреатического
сока. В лаборатории Павлова было
показано, что рецепторы ротовой полости
и двенадцатиперстной кишки, раздражением
которых можно вызвать рефлекторную
секрецию сока поджелудочной железы,
также обладают специфической возбудимостью
к различным по роду пищевым продуктам
и химическим веществам. Обусловленная
этими рецепторами приспособительная
изменчивость рефлекторной секреции
сока поджелудочной железы находит свое
выражение не только в колебаниях общего
уровня и хода секреции, но и в изменении
ферментативного состава сокана хлеб выделяется сок, богатый ферментом,
расщепляющим углеводы, на молочные
продуктысок,
богатый ферментом, расщепляющим жиры,
на мясо – сок, занимающий промежуточное
место по своим ферментативным свойствам.

ГЛАВА
V

ДРУГИЕ
ВАЖНЕЙШИЕ ИИСЛЕДОВАНИЯ И.П.ПАВЛОВА В
ОБЛАСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

§1.Крупным
событием в науке следует считать открытие
Павловым так называемой энтерокиназыпервого образца
«фермента ферментов». Он выделяется в
слизистой оболочке двенадцатиперстной
кишки и не играет непосредственной
пищеварительной роли, а преобразовывает
неактивный профермент трипсиноген
панкреатического сока в активный фермент
трипсин, который и расщепляет белки.
Это важное открытие Павлова дало начало
развитию нового направления в науке о
ферментах. Вслед за этим ученые выявили
много других биологически активных
веществ этого рода, имеющих отношение
к другим ферментам растительного или
животного происхождения и известным
под названием киназ или коферментов. В
лаборатории Павлова установили, что
разного рода механические стимуляции
слизистой оболочки тонких кишок вызывают
разного типа секреции желудочного сока.

§2.Внимание
Павлова привлекали также вопросы
двигательной деятельности пищеварительного
тракта. Он и его сотрудники установили,
что движение желудка и эвакуация его
содержимого в двенадцатиперстную кишку
строго контролируются рефлекторным
путем со стороны последней. Например,
наличие в ней кислого содержимого сильно
тормозит эту эвакуацию, а щелочная
реакция этого содержимого ускоряет ее.

В
лаборатории Павлова были впервые
выявлены и изучены так называемые
голодные сокращения желудка и тонких
кишок, сопровождаемые периодическим
усилением выделения кишечного сока,
панкреатического сока и желчи.

ГЛАВА
VI

ОСНОВНАЯ
СУТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И.П.ПАВЛОВЫМ
И ЕГО УЧЕНИКАМИ ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ

ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

§1.Через
все научное творчество И.П. Павлова,
посвящено ли было оно физиологии
кровообращения, пищеварения, выделительных
органов, сравнительной физиологии или
другим вопросам, как бы ни отличались
по методу или объекту исследований его
работы, красной нитью проходит единый
принцип, удачно названный ученым
«нервизмом». Суть этого понятия – идея
о том, что ведущую роль в организме по
регуляции состояния и деятельности
органов и систем сложного организма
принадлежит нервной системе. Вот что
писал в этой связи сам ученый: «Под
нервизмом понимают физиологическое
направление, стремящееся распространить
влияние нервной системы на возможно
большее количество деятельности
организма»5.

В
возникновении и формировании этого
научного принципа Павлова существенную
роль сыграли произведения его идейного
предшественника И.М. Сеченова, первого
преподавателя физиологии И.Ф. Циона,
выдающегося французского физиолога
Клода Бернара и в особенности работы
крупного русского клинициста С.П.
Боткина, а также некоторых других. Вот
как об этом рассказывал сам Павлов в
своей диссертации: «Идея исследования
и осуществление ее принадлежит только
мне. Но я был окружен клиническими идеями
профессора Боткина, — и с сердечной
благодарностью признаю плодотворное
влияние в этой работе, так и вообще на
мои физиологические взгляды того
глубокого , широкого, часто опережавшего
экспериментальные данные нервизма,
которые, по моему мнению, составляют
важную заслугу Сергея Петровича перед
физиологией»6.

§2.Благодаря
неимоверным усилиям Павлова и некоторых
других ученых, в том числе его учеников,
выявлена и изучена роль нервной системы
в деятельности главных пищеварительных
желез, в координации секреторной и
моторной деятельности органов
пищеварительной системы и всей системы
в целом. Вот основные итоги труда Павлова,
как их понимал сам ученый.

Секреторная
иннервация особенно важна и совершенна
применительно к слюнным железам, что
обусловлено тем, что эти железы начальное звено всей системынаходятся на стыке с многообразными
воздействиями внешнего мира и должны
реагировать на эти воздействия первыми,
к тому же по-разному, быстро и четко, что
возможно только при помощи рефлекторного
механизма. В деятельности второго и
наиболее важного звена системыжелудкароль
секреторной иннервации и рефлекторного
механизма также остается очень важной
и осуществляется в виде двух типов
рефлексов: из ротовой полости и других
отдаленных от желудка рецепторов и из
полости самого желудка. Но здесь
проявляется и другой механизм стимуляции
и регуляции процесса секреции желудочного
сока – гуморально-гормональный. В
деятельности наиболее отдаленного от
внешнего мира звена системыподжелудочной железыроль рефлекторного механизма становится
слабее, но зато роль гуморально-гормонального
возрастает. В деятельности последующих
звеньев системыпечени, кишечных желез первый фактор
практически перестает играть заметную
роль, а второй становится господствующим.

Специфическая
возбудимость разных звеньев пищеварительной
системы и приспособительная изменчивость
в ее деятельности, которые считались
Павловым ярким проявлением целесообразности
этой деятельности и исследованию которых
он уделял столь большое внимание,
понимались и освещались великим
натуралистом в аспекте материалистического
миропонимания, с эволюционным подходом
к происхождению сложных биологических
явлений. Он считал, что эти особенности
структуры и функции пищеварительной
системы развивались в процессе
многовековой эволюции животного мира,
как развиваются и другие адаптивные
биологические явления в дарвиновском
понимании.

Основными
и наиболее достоверными сведениями о
физиологии пищеварительных желез наука
обязана именно Павлову. Он фактически
заново создал эту важную главу физиологии,
создал цельное учение о единой
пищеварительном процессе взамен ранее
существовавшей бесформенной смеси
отрывочных, неполных и часто ошибочных
сведений о работе тех или иных органов
пищеварительной системы.

§3.На
первый взгляд кажется, что все изыскания
Павлова и других ученых, работавших в
этой области,лишь
еще одна монетка в копилку мирового
теоретического знания. Но такое мнение
ошибочно. Если бы не исследования ученых,
люди могли бы умереть от малейшей
кишечной инфекции, а результаты
экспериментов Павлова подняли медицину
пищеварительного тракта на новую высоту.

Не
менее важны для человечества исследования
Павлова и в свете современных представлений
людей о вкусной и здоровой пище,
оптимальной частоте и объемах ее
употребления. Ведь первые исследования
по калорийности и усвояемости пищи
провел именно Иван Петрович.

Соседние файлы в предмете Физиология животных

Источник