Панкреатическая секреция поджелудочной железы

Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секреции

Появление панкреатической секреции обусловлено тремя важными основными стимулами.

1. Ацетилхолином, выделяемым из окончаний парасимпатического блуждающего нерва и из других холинэргических нервов энтеральной нервной системы.

2. Холецистокинином, выделяемым слизистой двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тощей кишки при попадании пищи в тонкую кишку.

3. Секретином, также выделяемым слизистой двенадцатиперстной кишки и тонкой кишки, когда пища с высокой кислотностью поступает в тонкую кишку.

Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических пищеварительных ферментов и, соответственно, небольших количеств воды и электролитов, сопутствующих ферментам. Без воды большинство ферментов временно сохраняются в ацинусах и протоках до тех пор, пока не образуется более жидкий секрет, который может поступить в двенадцатиперстную кишку. Секретин в противоположность первым двум основным стимулам вызывает секрецию эпителием протоков поджелудочной железы большого количества водного раствора бикарбоната натрия.

Усиливающие эффекты различных стимулов. Когда различные стимулы панкреатической секреции возникают одновременно, общая секреция гораздо больше, чем сумма секретов, вызванных каждым из них по отдельности, поэтому говорят, что разные стимулы усиливают друг друга. Таким образом, панкреатическая секреция является обычно результатом действия не одного, а комбинированных влияний перемноженных основных стимулов.

секреция поджелудочной железы

Фазы панкреатической секреции

Панкреатическая секреция аналогично желудочной секреции проходит три фазы: мозговую, желудочную и кишечную.

Мозговая и желудочная фазы. Во время мозговой фазы панкреатической секреции одни и те же нервные сигналы из мозга, вызывающие секрецию в желудке, также вызывают высвобождение ацетилхолина окончаниями блуждающего нерва и в поджелудочной железе. Это становится причиной выделения небольшого количества ферментов ацинусами поджелудочной железы, составляя приблизительно 20% общей секреции панкреатических ферментов после приема пищи. Но из-за того, что вместе с ферментами через протоки поджелудочной железы выделяются лишь небольшие количества воды и электролитов, в кишечник попадает небольшое количество секрета.

В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5-10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Но опять только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости.

Кишечная фаза. После того, как химус покидает желудок и поступает в тонкий кишечник, панкреатическая секреция становится обильной, главным образом в ответ на гормон секретин.

Секретин стимулирует секрецию значительного количества ионов бикарбоната. Нейтрализация кислого химуса из желудка. Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой двенадцатиперстной кишки и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с рН менее 4,5-5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальный слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина.

Секретин, в свою очередь, вызывает секрецию поджелудочной железой большого количества жидкости, содержащей высокую концентрацию иона бикарбоната (вплоть до 145 мэкв/л), но низкую концентрацию ионов хлора. Механизм образования секретина является особенно важным по двум причинам: (1) секретин начинает высвобождаться из слизистой тонкого кишечника, когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4,5-5,0; (2) выброс секретина резко увеличивается, когда рН падает до 3,0. Это немедленно вызывает обильную секрецию панкреатического сока, содержащего существенное количество бикарбоната натрия. Конечным итогом является следующая реакция в двенадцатиперстной кишке:

НСl + NaHC03 -> NaCl + H2C03

Затем угольная кислота немедленно диссоциирует на двуокись углерода и воду. Углекислый газ абсорбируется в кровь и выводится через легкие, оставляя нейтральный раствор хлорида натрия в двенадцатиперстной кишке. Таким способом немедленно нейтрализуется кислое содержимое, опорожняющееся в двенадцатиперстную кишку из желудка. Слизистая тонкой кишки не может противостоять переваривающему действию кислого желудочного сока, и это является существенным защитным механизмом, предотвращающим развитие дуоденальных язв.

Секреция иона бикарбоната поджелудочной железой обеспечивает подходящий рН для работы панкреатических пищеварительных ферментов, действие которых оптимально в слабощелочной или нейтральной среде при рН от 7,0 до 8,0. К счастью, рН секреции натрия бикарбоната в среднем равняется 8,0.

Холецистокинин и его вклад в регуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железы. Присутствие пищи в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает также выделение из I-клеток, находящихся в слизистой двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия протеоз, пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка.

Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов, причем в больших количествах. Этот эффект подобен тому, который вызывает вагусная стимуляция, но только он более выраженный и составляет от 70 до 80% общей панкреатической секреции ферментов после приема пищи.

Различия между эффектами панкреатической стимуляции секретином и холецистокинином показаны на рисунке, который демонстрирует: (1) интенсивную секрецию бикарбоната натрия в ответ на кислоту в двенадцатиперстной кишке, стимулированную секретином; (2) двоякий эффект в ответ на жир (мыла); (3) сильную пищеварительную секрецию ферментов, вызванную холецистокинином (когда пептоны поступают в двенадцатиперстную кишку).

Общее суточное количество секреции составляет около 1 л.

— Также рекомендуем «Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи»

Оглавление темы «Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров»:

1. Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секреции

2. Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи

3. Состав желчи. Функция желчи в переваривании жиров

4. Холестерол и желчные камни. Секреция в двенадцатиперстной кишке

5. Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока

6. Секреция в толстом кишечнике. Гидролиз питательных веществ

7. Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТ

8. Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков

9. Переваривание жиров. Этапы переваривания жиров в кишечнике

10. Переваривание триглицеридов. Формирование жировых мицелл

Источник

Объем
секрета поджелудочной железы составляет
1500 мл в сутки. Он выделяется в тонкую
кишку и содержит ферменты, гидролизующие
белки, жиры и крахмал. Основная
регуляция секреции осуществляется
гормонами. Холецистокинин стимулирует
секрецию ферментов, а секретин, прежде
всего, секрецию бикарбонатов. Существует
также регуляция секреции через блуждающий
нерв. Общая секреция поджелудочной
железы зависит от стимулирующих и
ингибирующих факторов. Пептидные
гормоны — панкреатический полипептид,
глюкагон и соматостатин — преимущественно
угнетают секрецию поджелудочной железы.
Панкреатический полипептид выделяется
островками поджелудочной железы после
стимуляции блуждающим нервом,
ингибируя, таким образом, панкреатическую
секрецию и секрецию желчи. Глюкагон
угнетает панкреатическую секрецию в
условиях гипергликемии. Панкреатическая
секреция аналогично желудочной может
быть разделена на три фазы.
Сложнорефлекторная фаза секреции
происходит в ответ на вкус и запах пищи
и осуществляется через блуждающий нерв.
Желудочная фаза — это стимуляция
панкреатической секреции, осуществляемая
при растяжении желудка также
посредством блуждающего нерва. Наиболее
сильная — кишечная фаза, в которую
стимуляция секреции происходит, в
основном, при растяжении кишки. Клетки
протоков поджелудочной железы изменяют
состав поджелудочного сока за счет
выделения в него бикарбоната и воды.

Для
всасывания питательных веществ очень
важны ферменты поджелудочного сока,
выделяющиеся через панкреатический
проток и сфинктер Одди. Такие протеазы,
как трипсиноген, химотрипсиноген,
прокарбоксипептидазы А и В и проэластаза
выделяются из поджелудочной железы в
неактивном виде. Трипсиноген превращается
в двенадцатиперстной кишке в трипсин
под действием энтерокиназы — фермента,
вырабатываемого слизистой оболочкой
двенадцатиперстной кишки (рис. 6-7).
Трипсин, в свою очередь, переводит другие
протеазы в активные формы химотрипсина,
карбоксипептидаз А и В и эластазы. Он
может также образовываться в результате
самоактивации, т. е. перехода трипсиногена
в трипсин. Секреция ферментов в
неактивном виде предохраняет поджелудочную
железу от самопереваривания, и если
трипсиноген превращается в трипсин в
поджелудочной железе, то возникает
выраженное воспаление. Поджелудочная
железа вырабатывает и ингибитор трипсина:
его максимальная активность проявляется
при рН, равном 3—7, но и она очень мала
по сравнению с общей протеолитической
активностью. Панкреатическая амилаза
расщепляет полисахариды до олигосахаридов,
липаза

Панкреатическая секреция поджелудочной железы

Рис.
6-7.
Активация панкреатических протеолитических
ферментов. Эптерокиназа (энтеропептидаза)
играет основную роль в переводе
трипсиногена в трипсин. Трипсин, в свою
очередь, активирует не только трипсиноген,
но и другие предшественники’ протеаз.
(По:
Sleisenger M. H., FordtranJ. S., eds. Gastrointestinal Disease, 5th
cd. Philadelphia:
W.
B.
Saunders,
1993; 1: 994.)

расщепляет
эмульгированные триглицериды и эстераза
— эфиры холестерина. Эти три последних
фермента секретируются уже в активной
форме, в отличие от протеаз, которые
выделяются в виде неактивных
предшественников. Колипаза, также
секретирующаяся поджелудочной железой,
является необходимым кофактором для
действия липазы на триглицериды, так
как нарушает взаимодействие между
триглицеридами и желчными солями в
мицеллах, и тем самым облегчает действие
липазы на триглицериды.

Соседние файлы в предмете Патологическая физиология

#
#
#
#
#
14.06.20144.8 Mб248Патологическая физиология. Адо А.Д..djvu
#
#
#
14.06.201411.88 Mб164Патофизиология эндокринной системы. В.М. Кеттайл.djvu
#
#
14.06.201420.3 Mб807Патофизиология. Том 1. Литвицкий П.Ф..pdf
#
14.06.201425.23 Mб623Патофизиология. Том 2. Литвицкий П.Ф..pdf

Источник

В
12-перстной кишке продолжается
дальнейшее химическое переваривание
белков и углеводов посредством
ферментов поджелудочного и кишечного
соков (трипсина, амилазы и др.) и начинается
расщепление жиров при участии фермента
липазы и жёлчи. Сразу после приёма пищи
(через 1—3 минуты) происходит выделение
поджелудочного сока, которое длится
от 6 до 14 часов. Общее количество
поджелудочного сока, выделяемого за
сутки, равно от 0,5 до 1,5 л. Под влиянием
поджелудочного сока жир распадается
на мельчайшие капельки, что очень
важно для расщепления его липазой —
одним из ферментов поджелудочного сока.
При длительном жировом питании количество
выделяемого поджелудочного сока
уменьшается. Мясная пища с малым
содержанием жира вызывает значительно
большее отделение сока, чем жирная. Из
12-перстной кишки продукты разложения
пищи в жидком растворённом виде поступают
в тонкий кишечник.

Внешнесекреторная
функция
поджелудочной железы заключается в
выделении в двенадцатиперстную кишку
панкреатического сока,содержащего
ферменты (тирпсин,липазу,мальтозу,лактазу
и др.), нейтрализуя тем самым кислое
содержимое желудка и непосредственно
участвуя в поцессе переваривания пищи.

Состав
и свойства панкреатического сока

В
состав поджелудочного сока входят вода
и сухой остаток (0,12%), который представлен
неорганическими и органическими
веществами. В соке содержатся катионы
Na+, Ca2+, К+, Мg+и
анионы Cl-, SO32-, HPO42-.
Ферменты поджелудочного сока активны
в слабощелочной среде.

Панкреатический
сок представлен протеолитическими,
липолитическими и амилолитическими
ферментами, переваривающими белки,
жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты.
Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза
секретируются в активном состоянии;
протеазы — в виде проэнзимов. Альфа-амилаза
поджелудочной железы расщепляет
полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов.
Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо-
и дезоксирибонуклеазами.

Панкреатическая
липаза, активная в присутствии солей
желчных кислот, действует на липиды,
расщепляя их до моноглицеридов и жирных
кислот. На липиды действуют также
фосфолипаза А и эстераза. В присутствии
ионов кальция гидролиз жиров усиливается.
Протеолитические ферменты секретируются
в виде проэнзимов — трипсиногена,
химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы
А и В, проэластазы. Под влиянием
энтерокиназы двенадцатиперстной кишки
трипсиноген превращается в трипсин.
Затем сам трипсин действует автокаталитически
на оставшееся количество трипсиногена
и на другие пропептидазы, превращая их
в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин,
эластаза расщепляют премущественно
внутренние пептидные связи белков пищи,
в результате чего образуются
низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.
Карбоксипептидазы А и В расщепляют
С-концевые связи в белках и пептидах.

Регуляция
секреции поджелудочной железы

Регуляция
поджелудочной экзокринной секреции
осуществляется нервными и гуморальными
механизмами. Блуждающий нерв усиливает
секрецию поджелудочной железы.
Симпатические нервы уменьшают количество
секрета, но усиливают синтез органических
веществ. Снижение секреции происходит
также и за счет уменьшения кровоснабжения
поджелудочной железы путем сужения
кровеносных сосудов. Напряженная
физическая и умственная работа, боль,
сон вызывают торможение секреции.
Гастроинтестинальные гормоны усиливают
секрецию поджелудочного сока. Секретин
стимулирует выделение сока, богатого
бикарбонатами. Секрецию поджелудочной
железы усиливают гастрин, серотонин,
бомбезин, инсулин, соли желчных кислот.
Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП,
глюкагон, кальцитонин, соматостатин.

Выделяют
3 фазы панкреатической секреции:
сложнорефлекторную, желудочную и
кишечную. На отделение сока поджелудочной
железы влияет характер принятой пищи.
Эти влияния опосредованы через
соответствующие гормоны. При длительном
преобладании в пищевом рационе только
углеводов, или белков, или жиров происходит
и соответствующее изменение ферментного
состава панкреатического сока.

Поджелудочная
железа обладает и внутрисекреторной
активностью, продуцируя инсулин,
глюкагон, соматостатин, панкреатический
полипептид, серотонин, ВИП, гастрин.

Соседние файлы в папке Философия

Источник

Секреция поджелудочной железы обусловлена двумя механизмами:
нервными и гуморальным.

И. II. Павлов как в хронических, так и в острых опытах показал, что
блуждающий нерв является секреторным нервом поджелудочной железы.

В хронических опытах на собаке, имевшей фистулу железы, один из блуждающих
нервов перерезали на шее и периферический конец его укрепляли под кожей. Через
4—5 дней после этой перерезки, когда уже началось перерождение нерва,
электрическое раздражение его вызывало секрецию. Блуждающий нерв содержит как
возбуждающие, так и тормозящие секрецию волокна. Последние быстрее
перерождаются, и потому через несколько дней после перерезки нерва возбуждение
тормозящих волокон уже не препятствует проявлению действия возбуждающих секрецию
волокон. Раздражение второго блуждающего нерва останавливает сокоотделение
вследствие преобладания при этом эффекта раздражения тормозящих волокон.
Остановку секреции вызвать раздражения и других нервов, например чувствительных
нервов кожи. Торможение секреции поджелудочной железы
происходит в этом случае рефлекторным путем.

Раздражение блуждающего нерва вызывает выделение небольшого количества
поджелудочиого сока, отличающегося высокой ферментативной активностью.

В хронических опытах на сложно оперированных животных показано наличие
рефлекторного механизма секреции поджелудочной железы
(А.В.Тонких). Возбудителями секреции являются, с одной стороны, вид и
запах пищи и различные другие раздражения, связанные с ее приемом
(условнорефлекторные раздражения), а с другой стороны, жевание и глотание пищи
(безусловнорефлекторные раздражения). Акт еды, при котором происходит
раздражение рецепторов полости рта и глотки, является сильным раздражителем,
вызывающим рефлекторное поджелудочное сокоотделение. При этом нервные импульсы,
возникающие в рецепторах рта и глотки, достигают продолговатого мозга, где
находится нервный центр поджелудочной секреции, и затем по волокнам блуждающих
нервов поступают к железе и вызывают ее секрецию.

Панкреатическая секреция начинается уже через 2—3 минуты после еды. Такой
короткий латентный период является одним из доказательств того, что секреция
поджелудочной железы происходит рефлекторно. У человека с фистулой
поджелудочного протока наблюдали, что секреция начинается уже через 1—3 минуты
после того, как исследуемому говорили о пище, которую ему дадут. Возбуждение
панкреатической секреции в данном случае происходило условнорефлекторным
путем.

Мощным раздражителем секреции поджелудочной железы является поступление в
двенадцатиперстную кишку растворов соляной кислоты или желудочного сока. У.
Бейлис и Э. Старлинг установили, что соляная кислота, действуя на клетки
слизистой оболочки кишки, вызывает образование вещества, названного секретином,
которое, поступая в ток крови, переносится к клеткам поджелудочной железы и
возбуждает их работу.

Этот факт подтверждается тем, что введение в кровь солянокислых вытяжек из
слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки возбуждает поджелудочную секрецию.
Деятельное вещество, вызывающее секрецию поджелудочной железы, представляет
собой специфический химические возбудитель, иначе говоря, гормон, вырабатываемый
слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Секретин образуется в
двенадцатиперстной кишке под влиянием соляной кислоты поступающего сюда
желудочного сока из неактивного вещества — просекретина, выделяемого клетками
слизистой оболочки duodeni.

Таким образом, наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы
имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в
которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и
вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных
связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением.
Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять
сок.

Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным
кровообращением. Для этого соединяли кровеносныо сосуды двух собак так,
что кровь из сосудов одного животного поступал в сосуды другого и обратно.
При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали
отделение поджелудочного сока у обеих собак.

Образование секретина под влиянием введения в кишку соляной кислоты
происходит только в верхних отделах тонкого кишечника, преимущественно в
двенадцатиперстной кишке. В слизистой оболочке нижних отделов тонкого кишечника
просекретин отсутствует и потому здесь секретин не образуется.

Активация просекретина — переход его в секретин — происходит под влиянием
неорганических и большинства органических кислот. Так же действуют соли жирных
кислот (мыла). Из экстрактов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки
выделена в кристаллическом виде хлористоводородная соль секретина. Установлено,
что секретин представляет собой полипептид, имеющий молекулярный вес около
3200—3500.

Имеются указания, что в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки
образуются два активных вещества, действующих на две разные функции
поджелудочной железы. Одно из них — экскретин — действует на внешнюю секрецию
поджелудочной железы, т. е. на выделение ею пищеварительного сока (экскретин
идентичен с открытым У. Бэйлнсом и Э. Стерлингом секретином); другое — сикретин
— действует на внутреннюю секрецию поджелудочной железы, т. е. на выделение в
кровь гормона инсулина.

Из слизистой оболочки тонкой кишки получен экстракт, введение которого
животному стимулирует секрецию сока поджелудочной железы, богатого ферментами.
Показано, что в этих экстрактах, кроме секретина, не действующего на образование
ферментов клеткой, содержится еще и другое вещество, стимулирующее
ферментообразование. Это вещество вызвано панкреозимином.

Поджелудочный сок, выделяемый при введении секретина, содержит неактивный
трипсиноген, переходящий в трипсин под влиянием энтерокиназы кишечного сока.
Раздражение же блуждающего нерва приводит к образованию клетками поджелудочной
железы активного трипсина, способного переваривать белки без предварительной
активации его энтерокиназой.

Источник