Панкреатические островки поджелудочной железы развиваются из
Островки Лангерга́нса — скопления гормон-продуцирующих (эндокринных) клеток, преимущественно в хвостовой части поджелудочной железы. Открыты в 1869 году немецким патологоанатомом Паулем Лангергансом (1849—1888). Островки составляют приблизительно 1—2 % массы поджелудочной железы. Поджелудочная железа взрослого здорового человека насчитывает около 1 миллиона островков (общей массой от одного до полутора граммов), которые объединяют понятием орган эндокринной системы.
Историческая справка[править | править код]
Пауль Лангерганс, будучи студентом-медиком, работая у Рудольфа Вирхова, в 1869 году описал скопления клеток в поджелудочной железе, отличавшиеся от окружающей ткани, названные впоследствии его именем[2][3]. В 1881 году К. П. Улезко-Строганова впервые указала на эндокринную роль этих клеток[4]. Инкреаторная функция поджелудочной железы была доказана в Страсбурге (Германия) в клинике крупнейшего диабетолога Наунина Mering и Minkowski в 1889 году — открыт панкреатический диабет и впервые доказана роль поджелудочной железы в его патогенезе[3]. Русский учёный Л. В. Соболев (1876—1919) в диссертации «К морфологии поджелудочной железы при перевязке её протока при диабете и некоторых других условиях» показал, что перевязка выводного протока поджелудочной железы приводит ацинозный (экзокринный) отдел к полной атрофии, тогда как панкреатические островки остаются нетронутыми. На основании опытов Л. В. Соболев пришёл к выводу: «функцией панкреатических островков является регуляция углеводного обмена в организме. Гибель панкреатических островков и выпадение этой функции вызывает болезненное состояние — сахарное мочеизнурение»[3].
В дальнейшем благодаря ряду исследований, проведенных физиологами и патофизиологами в различных странах (проведение панкреатэктомии, получение избирательного некроза бета-клеток поджелудочной железы химическим соединением аллоксаном), получены новые сведения об инкреаторной функции поджелудочной железы.
В 1907 году Lane & Bersley (Чикагский университет) показали различие между двумя видами островковых клеток, которые они назвали тип A (альфа-клетки) и тип B (бета-клетки).
В 1909 году бельгийский исследователь Ян де Мейер предложил называть продукт секреции бета-клеток островков Лангерганса инсулином (от лат. insula — островок). Однако прямых доказательств продукции гормона, влияющего на углеводный обмен, обнаружить не удавалось[3].
В 1921 году в лаборатории физиологии профессора J. Macleod в Торонтском университете молодому канадскому хирургу Фредерику Бантингу и его ассистенту студенту-медику Чарлзу Бесту удалось выделить инсулин.
В 1955 году Сангеру и соавторам (Кембридж) удалось определить последовательность аминокислот и строение молекулы инсулина[3].
В 1962 году Марлин и соавторы обнаружили, что водные экстракты поджелудочной железы способны повышать гликемию. Вещество, вызывающее гипергликемию, назвали «гипергликемическим-гликогенолитическим фактором». Это был глюкагон — один из основных физиологических антагонистов инсулина[3].
В 1967 году Донатану Стейнеру и соавторам (Чикагский университет) удалось обнаружить белок-предшественник инсулина — проинсулин. Они показали, что синтез инсулина бета клетками начинается с образования молекулы проинсулина, от которой в последующем по мере необходимости отщепляется С-пептид и молекула инсулина[3].
В 1973 году Джоном Энсиком (Вашингтонский университет), а также рядом учёных Америки и Европы была проведена работа по очистке и синтезу глюкагона и соматостатина[3].
В 1976 году Gudworth & Bottaggo открыли генетический дефект молекулы инсулина, обнаружив два типа гормона: нормальный и аномальный. последний является антагонистом по отношению к нормальному инсулину[3].
В 1979 году благодаря исследованиям Lacy & Kemp и соавторов появилась возможность пересадки отдельных островков и бета-клеток, удалось отделить островки от экзокринной части поджелудочной железы и осуществить трансплантацию в эксперименте. В 1979—1980 гг. при трансплантации бета-клеток преодолён видоспецифический барьер (клетки здоровых лабораторных животных имплантированы больным животным другого вида)[3].
В 1990 году впервые выполнена пересадка панкреатических островковых клеток больному сахарным диабетом[3].
Типы клеток[править | править код]
Данная диаграмма демонстрирует структурные отличия между панкреатическими островками крысы (вверху) и человека (внизу) pars ventralis pancreas (брюшная часть) — слева; pars dorsalis pancreas (спинная часть) — справа. Различные типы клеток окрашены по-разному: альфа-клетки — красным, бета-клетки — синим, дельта-клетки — фиолетовым, ПП-клетки — зелёным, эпсилон-клетки — жёлтым. Бета-клетки грызуна, в отличие от человека сгруппированы в характерное инсулиновое ядро.
Альфа-клетки[править | править код]
- Альфа-клетки составляют 15…20 % пула островковых клеток — секретируют глюкагон (естественный антагонист инсулина).
Бета-клетки[править | править код]
- Бета-клетки составляют 65…80 % пула островковых клеток — секретируют инсулин (с помощью белков-рецепторов проводит глюкозу внутрь клеток организма, активизирует синтез гликогена в печени и мышцах, угнетает глюконеогенез).
Дельта-клетки[править | править код]
- Дельта-клетки составляют 3…10 % пула островковых клеток — секретируют соматостатин (угнетает секрецию многих желез);
ПП-клетки[править | править код]
- ПП-клетки составляют 3…5 % пула островковых клеток — секретируют панкреатический полипептид (подавляет секрецию поджелудочной железы и стимулирует секрецию желудочного сока).
Эпсилон-клетки[править | править код]
- Эпсилон-клетки составляют <1 % пула островковых клеток — секретируют грелин[5][6] («гормон голода» — возбуждает аппетит).
Строение островка[править | править код]
Панкреатический островок является сложно устроенным функциональным микроорганом с определённым размером, формой и характерным распределением эндокринных клеток. Клеточная архитектура островка влияет на межклеточное соединение и паракринную регуляцию, синхронизирует высвобождение инсулина.
Долгое время считалось, что островки человека и экспериментальных животных сходны как по строению, так и по клеточному составу. Работы последнего десятилетия показали, что у взрослых людей преобладающим типом строения островков является мозаичный, при котором клетки всех типов перемешаны по всему островку, в отличие от грызунов, для которых характерен плащевой тип строения клеток, при котором бета-клетки формируют сердцевину, а альфа-клетки находятся на периферии. Однако, эндокринная часть поджелудочной железы имеет несколько типов организации: это могут быть единичные эндокринные клетки, их небольшие скопления, небольшие островки (диаметром < 100 мкм) и крупные (зрелые) островки.
Небольшие островки имеют у человека и грызунов одинаковое строение. Зрелые островки Лангерганса человека обладают выраженной упорядоченной структурой. В составе такого островка, окруженного соединительнотканной оболочкой, можно выявить дольки, ограниченные кровеносными капиллярами. Сердцевину долек составляет массив бета-клеток, на периферии долек в непосредственной близости с кровеносными капиллярами находятся альфа- и дельта-клетки. Таким образом, клеточная композиция островка зависит от его размера: относительное число альфа-клеток увеличивается вместе с размером островка, в то время как относительное число бета-клеток уменьшается[7].
См. также[править | править код]
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 Foundational Model of Anatomy
- ↑ Langerhans P. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der Bauchspeicheldrüse : Inaugural-Dissertation, zur Erlangung der Doctorwürde in der Medicine und Chirurgie vorgelegt der Medicinischen Facultät der Friedrich-Wilhelms-Universität zu Berlin und öffentlich zu vertheidigen am 18. Februar 1869. — Berlin : Buchdruckerei von Gustav Lange, 1869.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Клиническая диабетология / Ефимов А. С., Скробонская Н. А. — 1-е изд. — К.: Здоровья, 1998. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-311-00917-9.
- ↑ Жуковский М. А. Детская эндокринология. — 3-е изд. — М.: Медицина, 1995. — 656 с. — 8000 экз. — ISBN 5-225-01167-5.
- ↑ K. M. Andralojc, A. Mercalli, K. W. Nowak. et al. Ghrelin-producing epsilon cells in the developing and adult human pancreas (англ.).
- ↑ Epsilon cells (Cytokines&Cells Encyclopedia) (англ.). Архивировано 26 октября 2012 года.
- ↑ Прощина А. Е., Савельев С. В. Иммуногистохимическое исследование распределения α- и β-клеток в разных типах островков Лангерганса поджелудочной железы человека // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — Изд. РАМН, 2013. — Т. 155, № 6. — С. 763—767.
Ссылки[править | править код]
Диабетология | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| |||||||||||
| |||||||||||
| |||||||||||
|
Источник
Поджелудочная
железа
включает
2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.
В
экзокринной части вырабатывается
панкреатический сок, содержащий ферменты
— трипсин, липазу, амилазу и др., который
поступает в двенадцатиперстную кишку
В
эндокринной части вырабатываются
гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин,
ВИП, панкреатический полипептид.
Развитие.
Поджелудочная железа развивается на
3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:
1) эпителий — из дорсального и
вентральных выпячиваний энтодермальной
кишки, врастающих в брыжейку: 2)
соединительнотканная строма, кровеносные
сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м
месяце эмбриогенеза происходит
дифференцировка зачатка на экзокринную
и эндокринную части.
Общий
план строения.
Поджелудочная железа покрыта тонкой
соединительнотканной капсулой,
срастающейся с брюшиной. От капсулы
отходят соединительнотканные тяжи,
разделяющие железу на дольки. В тяжах
находятся междольковые выводные протоки,
кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные
нервные ганглии, пластинчатые тельца.
Доля экзокринной части железы составляет
97 %, эндокринной — 3 %.
Экзокринная
часть поджелудочной железы. Эта
часть поджелудочной железы представлена
панкреатическими ацинусами, межацинозными,
внутридольковыми и междольковыми
выводными протоками, впадающими в общий
выводной проток, который открывается
в двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной
единицей
экзокринной части является
панкреатический ацинус.
Он
состоит из концевого отдела и вставочного
протока. Ацинус имеет форму мешочка.
Ацинусы отделяются друг от друга тонкими
прослойками рыхлой соединительной
ткани, богатой ретикулярными волокнами.
В прослойках проходят капилляры, нервные
волокна и находятся интрамуральные
ганглии.
Железистые
клетки ацинуса расположены на базальной
мембране (ациноциты).
В
центре ацинусов располагаются клетки
вставочных протоков.
Ациноциты
имеют форму пирамид, широким концом
лежат на базальной мембране, а узким
апикальным концом обращены в просвет
ацинуса. Цитолемма базального конца
образует складки, на апикальной
поверхности имеются микроворсинки
Функция
ациноцитов заключается в синтезе белков
пищеварительных ферментов (трипсина,
липазы, амилазы и др.)
Вставочный
проток
ацинуса
может
внедряться в центр его концевого отдела
в таком случае в центре ацинуса видны
центроацинозные клеткц. На их поверхности
имеются единичные микроворсинки.
Секрет
ациноцитов поступает во вставочный
проток, оттуда в межацинозный проток.
Межацинозные
протоки
выстланы
кубическим эпителием. Межацинозные
протоки впадают во внутридольковые
протоки,
выстланные
кубическимиэпителиоцитами.
Внутридольковые протоки впадают в
междольковые,
лежащие
в прослойке междольковой соединительной
ткани и несущие секрет в общий проток
поджелудочной железы.
Междольковые
протоки и общий проток железы выстланы
призматическим эпителием, среди клеток
которого имеются бокаловидные
эндокриноциты, и эндокриноциты,
вырабатывающие панкреазимин и
холецистокинин. Под эпителием находится
собственная пластинка слизистой оболочки
протоков.
Эндокринная
часть поджелудочной железы. Эта
часть поджелудочной железы состоит из
панкреатических островков.
В
состав островков входят клетки,
называемые инсулоцитами.
В
зависимости от строения и содержания
гранул различают 5 типов инсулоцитов:
1) В-клетки (базофильные); 2) А-клетки
(ацидофильные); 3) D-клетки
(дендритные); 4) D1-клетки
(аргирофильные): 5) РР-клетки.
В-клетки
расположены в центре островков. Функция
В-клеток — выделение инсулина. Инсулин
стимулирует усвоение клетками простых
сахаров, которые под его влиянием
синтезируются в гликоген и депонируются
в цитоплазме клеток. При избытке инсулина
в организме снижается уровень сахара
в крови.
А-клетки
располагаются преимущественно по
периферии островков. В гранулах
содержится глюкагон, под влиянием
которого гликоген клеток расщепляется
на простые сахара, поступающие в
кровь. Это приводит к повышению сахара
в крови (гипергликемия).
D-клетки
имеют неправильную форму (грушевидную,
звездчатую), располагаются по периферии
островков. Гранулы D-клеток
содержат соматостатин, под влиянием
которого задерживается выделение
инсулина В-клетками и глюкагона
А-клетками, а также ингибируется синтез
ферментов в ацинозных клетках поджелудочной
железы.
Д1-клетки
в гранулах имеется светлый ободок. В
гранулах содержится ВИП, снижающий
артериальное давление и стимулирующий
секрецию ферментов и гормонов
поджелудочной железой.
РР-клетки
располагаются по периферии
островков.Функция РР-клеток — секреция
панкреатического полипептида. который
стимулирует выделение желудочного и
панкреатического соков.
Промежуточные
клетки
(ацинозно-инсулярные клетки) характеризуются
содержанием в их цитоплазме зимогенных
гранул, присущих ациноцитам, и гранул
типа А, В и D.
находящихся
в инсулоцитах. Промежуточные клетки
располагаются около островков между
ацинусами. В зависимости от характера
инсулярных гранул промежуточные клетки
подразделяются на клетки 3 типов: А,
В и D.
Инсулярные
и зимогенные гранулы промежуточных
клеток могут поступать в выводные
протоки экзокринной части поджелудочной
железы и в кровеносное русло. С током
крови трипсиноподобные ферменты
зимогенных гранул транспортируются
к В-клеткам островков и способствуют
освобождению инсулина из проинсулина.
Соседние файлы в папке ответы по гистологии
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Поджелудочная железа (pancreas) включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.
В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку.
В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид.
Развитие.
Поджелудочная железа развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:
1) эпителий — из дорсального и вентральных выпячиваний энтодермальной кишки, врастающих в брыжейку;
2) соединительнотканная строма, кровеносные сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриогенеза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную и эндокринную части.
В экзокринной части образуются ацинусы и выводные протоки. Развитие эндокринной части начинается с появления почек на выводных протоках экзокринной части, потом эти почки отделяются от стенки протоков и дифференцируются в панкреатические островки.
Общий план строения.
Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тяжи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокринной — 3 %.
Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий выводной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Ацинус имеет форму мешочка, его размеры 100-150 мкм. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и находятся интрамуральные ганглии.
Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране. Они называются экзокринными панкреацитами, или ациноцитами (acinocytus). В центре ацинусов располагаются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).
Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апикальной части клеток содержатся крупные гранулы незрелого фермента (незрелый фермент называется зимогеном) размерами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной.
В базальной части ациноцитов сконцентрирована гранулярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной. Митохондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме, комплекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит ядрышки.
Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пищеварительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.)
Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр концевого отдела — в таком случае в центре ацинуса видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный проток может прилежать к боковой поверхности ацинуса — в таком случае клетки вставочного протока лежат на той же базальной мембране, на которой находятся ациноциты.
Центроацинозные клетки имеют малые размеры, овальное ядро, вокруг которого располагается тонкий слой слабо окрашенной цитоплазмы, бедной органеллами. На их поверхности имеются единичные микроворсинки.
Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, оттуда — в межацинозный проток (ductus interacinosus).
Межацинозные протоки выстланы кубическим эпителием, в клетках которого имеется хорошо развитый комплекс Гольджи. Клетки соединяются друг с другом при помощи десмосом, на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Предполагается, что эти клетки секретируют жидкий компонент сока поджелудочной железы. Межацинозные протоки впадают во внутридольковые протоки (ductus intralobularis), выстланные кубическими эпителиоцитами, содержащими круглые ядра и слабо развитые органеллы (комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и гладкая ЭПС). Внутридольковые протоки впадают в междольковые (ductus interlo- bularis), лежащие в прослойках междольковой соединительной ткани и несущие секрет в общий проток поджелудочной железы (ductus glandulae).
Междольковые протоки и общий проток железы выстланы призматическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты (I-клетки), вырабатывающие панкреазимин и холецистокинин. Под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки протоков.
Эндокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы состоит из панкреатических островков. Их количество составляет 1-2 миллиона. Наибольшая часть островков сконцентрирована хвостовой части железы. Форма островков разнообразная, овальная или круглая; размеры 100-300 мкм. В coстав островков входят клетки, называемые инсулоцитами. Они имеют меньшие размеры по сравнению ациноцитами, светлоокрашенную цитоплазму, содержат комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы. В зависимости от строения и содержания гранул различают 5 типов инсулоцитов: 1) В-клетки (базофильные): 2) А-клетки (ацидофильные); 3) D-клетки (дендритные); 4) D1-клетки (аргирофильные); 5) РР-клетки.
В-клетки расположены в центре островков, их количество составляет около 70 %. Гранулы В-клеток, имеющие диаметр около 275 нм, растворяются в спирте и не растворяются в воде. В центре гранул имеется уплотнение, окруженное светлым ободком. Гранулы окрашиваются основными красителями (альдегидфуксином и генциановым фиолетовым) в синий цвет. В гранулах содержится инсулин и — иногда — цинк, являющийся консервантом инсулина. Функция В-клеток — выделение инсулина. Инсулин стимулирует усвоение клетками простых сахаров, которые под его влиянием синтезируются в гликоген и депонируются в цитоплазме клеток. При избытке инсулина в организме снижается уровень сахара в крови.
А-клетки располагаются преимущественно по периферии островков, их количество — 20 %. Гранулы А-клеток имеют диаметр около 230 нм, растворяются в воде и не растворяются в спирте, окрашиваются кислыми красителями (кислым фуксином — в ярко-красный цвет). В центре гранул имеется плотная сердцевина, окруженная светлым ободком. В гранулах содержится глюкагон, под влиянием которого гликоген клеток расщепляется на простые сахара, поступающие в кровь. Это приводит к повышению сахара в крови (гипергликемия).
D-клетки имеют неправильную форму (грушевидную, звездчатую), располагаются по периферии островков, их количество — 5-10 %. Гранулы D-клеток размером около 325 нм не имеют светлого ободка, содержат соматостатин, под влиянием которого задерживается выделение инсулина В-клетками и глюкагона А-клетками, а также ингибируется синтез ферментов в ацинозных клетках поджелудочной железы.
Д1-клетки составляют 2-5 %, содержат гранулы диаметром около 160 нм. В гранулах Д1-клеток, под их мембраной, имеется светлый ободок. В гранулах, окрашивающихся серебром, содержится ВИП, снижающий артериальное давление и стимулирующий секрецию ферментов и гормонов поджелудочной железой.
РР-клетки составляют 2-5 %, располагаются по периферии островков; их гранулы имеют размеры около 140 нм. Функция РР-клеток — секреция панкреатического полипептида, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.
Промежуточные клетки (ацинозно-инсулярные клетки) актеризуются содержанием в их цитоплазме зимогенных присущих ациноцитам, и гранул типа А, В и D, находящихся в инсулоцитах. Промежуточные клетки располагаются около островков между ацинусами. В зависимости от характера инсулярных гранул промежуточные клетки подразделяются на клетки 3 типов: А, В и D.
Инсулярные и зимогенные гранулы промежуточных клеток могут поступать в выводные протоки экзокринной части поджелудочной железы и в кровеносное русло. С током крови трипсиноподобные ферменты зимогенных гранул транспортируются к В-клеткам островков и способствуют освобождению инсулина из проинсулина.
Кровоснабжение поджелудочной железы обеспечивается ветвями верхнебрыжеечной и чревной артерий. Существуют 2 версии васкуляризации поджелудочной железы. Согласно одной из них, артерии ветвятся по ходу выводных протоков и, достигнув ацинусов и островков, делятся на артериолы, одни из которых направляются к ацинусам, другие — к островкам, где разветвляются на фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярными пространствами. Затем капилляры от ацинусов и островков собираются в венулы, которые впадают в вены, идущие рядом с одноименными артериями.
Согласно другой версии, артериолы подходят только к островкам, разветвляются на фенестрированные капилляры, проходящие через островки и впадающие в выносящие артериолы, которые разветвляются на вторичную капиллярную сеть, оплетающую ацинусы. Венозная кровь от поджелудочной железы транспортируется по одноименной вене в воротную вену.
Лимфатическая система поджелудочной железы представлена лимфатическими капиллярами, которые слепо начинаются от ацинусов и островков и впадают в лимфатические сосуды, расположенные рядом с кровеносными.
Иннервация поджелудочной железы осуществляется эфферентными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, а также афферентными волокнами. В прослойках соединительной ткани железы имеются интрамуральные ганглии. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны афферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические волокна — аксоны эфферентных нейронов интрамуральных ганглиев. К парасимпатическим нейронам подходят волокна блуждающего нерва. Эфферентные нервные волокна заканчиваются моторными нервными окончаниями на миоцитах кровеносных сосудов и секреторными нервными окончаниями — на железистых клетках. Афферентные нервные волокна — это дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев, которые заканчиваются рецепторами, в том числе пластинчатыми тельцами Фатера—Пачини.
Возрастные изменения поджелудочной железы характеризуются уменьшением панкреатических островков в пожилом возрасте и снижением функций эндокринной и экзокринной частей.
Регенерация поджелудочной железы осуществляется за счет внутриклеточного обновления органелл. В связи с низкой митотической активностью железистых клеток они после гибели не восстанавливаются.
ЛЕКЦИЯ 23 ТОНКАЯ КИШКА, ТОЛСТАЯ КИШКА.
Дата добавления: 2015-01-30; просмотров: 1830; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Учись учиться, не учась! 10531 — | 7949 — или читать все…
Читайте также:
Источник