Поджелудочная железа стимуляция секреции
Регуляция секреции поджелудочной железы. Этапы панкреатической секрецииПоявление панкреатической секреции обусловлено тремя важными основными стимулами. Первые два стимула (ацетилхолин и холецистокинин) стимулируют ацинарные клетки поджелудочной железы, вызывая продукцию большого количества панкреатических пищеварительных ферментов и, соответственно, небольших количеств воды и электролитов, сопутствующих ферментам. Без воды большинство ферментов временно сохраняются в ацинусах и протоках до тех пор, пока не образуется более жидкий секрет, который может поступить в двенадцатиперстную кишку. Секретин в противоположность первым двум основным стимулам вызывает секрецию эпителием протоков поджелудочной железы большого количества водного раствора бикарбоната натрия. Усиливающие эффекты различных стимулов. Когда различные стимулы панкреатической секреции возникают одновременно, общая секреция гораздо больше, чем сумма секретов, вызванных каждым из них по отдельности, поэтому говорят, что разные стимулы усиливают друг друга. Таким образом, панкреатическая секреция является обычно результатом действия не одного, а комбинированных влияний перемноженных основных стимулов.
Фазы панкреатической секрецииПанкреатическая секреция аналогично желудочной секреции проходит три фазы: мозговую, желудочную и кишечную. В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5-10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Но опять только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости. Кишечная фаза. После того, как химус покидает желудок и поступает в тонкий кишечник, панкреатическая секреция становится обильной, главным образом в ответ на гормон секретин. Секретин стимулирует секрецию значительного количества ионов бикарбоната. Нейтрализация кислого химуса из желудка. Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой двенадцатиперстной кишки и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с рН менее 4,5-5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальный слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина. Секретин, в свою очередь, вызывает секрецию поджелудочной железой большого количества жидкости, содержащей высокую концентрацию иона бикарбоната (вплоть до 145 мэкв/л), но низкую концентрацию ионов хлора. Механизм образования секретина является особенно важным по двум причинам: (1) секретин начинает высвобождаться из слизистой тонкого кишечника, когда рН дуоденального содержимого падает ниже 4,5-5,0; (2) выброс секретина резко увеличивается, когда рН падает до 3,0. Это немедленно вызывает обильную секрецию панкреатического сока, содержащего существенное количество бикарбоната натрия. Конечным итогом является следующая реакция в двенадцатиперстной кишке: Затем угольная кислота немедленно диссоциирует на двуокись углерода и воду. Углекислый газ абсорбируется в кровь и выводится через легкие, оставляя нейтральный раствор хлорида натрия в двенадцатиперстной кишке. Таким способом немедленно нейтрализуется кислое содержимое, опорожняющееся в двенадцатиперстную кишку из желудка. Слизистая тонкой кишки не может противостоять переваривающему действию кислого желудочного сока, и это является существенным защитным механизмом, предотвращающим развитие дуоденальных язв. Секреция иона бикарбоната поджелудочной железой обеспечивает подходящий рН для работы панкреатических пищеварительных ферментов, действие которых оптимально в слабощелочной или нейтральной среде при рН от 7,0 до 8,0. К счастью, рН секреции натрия бикарбоната в среднем равняется 8,0. Холецистокинин и его вклад в регуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железы. Присутствие пищи в верхнем отделе тонкого кишечника вызывает также выделение из I-клеток, находящихся в слизистой двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия протеоз, пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка. Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов, причем в больших количествах. Этот эффект подобен тому, который вызывает вагусная стимуляция, но только он более выраженный и составляет от 70 до 80% общей панкреатической секреции ферментов после приема пищи. Различия между эффектами панкреатической стимуляции секретином и холецистокинином показаны на рисунке, который демонстрирует: (1) интенсивную секрецию бикарбоната натрия в ответ на кислоту в двенадцатиперстной кишке, стимулированную секретином; (2) двоякий эффект в ответ на жир (мыла); (3) сильную пищеварительную секрецию ферментов, вызванную холецистокинином (когда пептоны поступают в двенадцатиперстную кишку). — Также рекомендуем «Физиология секреции желчи. Физиологическая анатомия секреции желчи» Оглавление темы «Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров»: |
Источник
Ацинусы поджелудочной железы продуцируют ферменты, важные для переваривания углеводов, жиров и белков. Панкреатические протоки секретируют в просвет двенадцатиперстной кишки жидкость, богатую бикарбонатами. Важной особенностью является сохранение щелочной реакции среды в протоках и двенадцатиперстной кишке, поскольку в кислой среде ферменты поджелудочной железы теряют активность.
Стимуляция секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочной железы стимулируется блуждающим нервом и различными гормонами (гастрин антрального отдела желудка, холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) и секретин тонкой кишки). Раздражение блуждающего нерва вызывает усиление секреции панкреатических ферментов ацинарной тканью, но не влияет на секрецию бикарбонатов в протоках. ХЦК-ПЗ является очень мощным стимулятором секреции панкреатических ферментов и слабым стимулятором секреции панкреатических бикарбонатов. Секретин, напротив, не играет существенной роли в секреции ферментов, но является сильным возбудителем секреции бикарбонатов. Взаимосвязь между описанными факторами весьма сложна.
Вид, запах и и прожевывание пищи (нервная фаза) условнорефлекторным путем вызывает стимуляцию секреторного аппарата поджелудочной железы вследствие раздражения блуждающего нерва. Импульсы с блуждающего нерва через центральную иервную систему вызывают выделение гастрина в антральном отделе желудка, который непосредственно стимулирует отделение панкреатического сока, а также усиливает желудочное кислотовыделение париетальными клетками. При соприкосновении кислоты со слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки увеличивается высвобождение секретина и в меньшей степени ХЦК-ПЗ. Кроме того, раздражение блуждающего нерва может непосредственно стимулировать париетальные клетки, усиливая желудочное кислотовыделение.
С момента попадания пищи в желудок наступает желудочная фаза панкреатической секреции. Механическое растяжение дна и антрального отделов желудка стимулирует высвобождение гастрина в антральном отделе и усиливает выделение кислоты париетальными клетками. Кроме того, высвобождение гастрина происходит под влиянием продуктов переваривания белка. Имеются данные о стимулирующем действии на париетальные клетки желудка кальция, находящегося в просвете кишки.
Наиболее важна кишечная фаза панкреатической секреции. При снижении рН в двенадцатиперстной кишке до 4,5 и ниже происходит выделение секретина. Традиционная концепция такова, что единственным стимулятором выделения секретина является соляная кислота, однако недавно проведенные исследования показали, что таким же действием обладают некоторые жирные кислоты. Это важно учитывать при лечении больного с острым панкреатитом, когда необходимо принять все меры для поддержания рН среды в двенадцатиперстной кишке около 4,5, чтобы не вызывать стимуляции панкреатической секреции секретином. Наличие соляной кислоты в двенадцатиперстной кишке, также как и некоторые виды пищи являются стимуляторами выделения ХЦК-ПЗ. Ни углеводы, ни нейтральные жиры не стимулируют панкреатическую секрецию. Из жирных кислот наиболее сильным стимулирующим действием на ХЦК-ПЗ обладают кислоты с углеродной цепью, состоящей из 16 и 18 атомов углерода (пищевые жиры). Жирные кислоты, имеющие молекулы с длиной углеродной цепи 8 и 10 атомов, стимулируют выделение ХЦК-ПЗ в меньшей степени. По этой причине при лечении острого рецидивирующего панкреатита целесообразно применение специальной смеси триглицеридов со средней длиной углеродной цепи (которая содержит 68 % молекул с 8 атомами углерода, 24 % — с 10 атомами и менее 5%—более чем с 10 атомами углерода и стимулирует выделение панкреатических ферментов в меньшей степени, чем пищевые жиры). Применение смеси отдельных аминокислот вызывает опосредованную ответную реакцию ферментов [13, 35].
Тот факт, что секретин и ХЦК-ПЗ находятся в большом количестве в двенадцатиперстной и тощей кишке и обеспечивают обильное выделение бикарбонатов и ферментов при перфузии каждого из названных отделов кишечника соответствующим раздражителем, указывает на их большое физиологическое значение. Количества ХЦК-ПЗ, вырабатываемого в двенадцатиперстной кишке, достаточно для обеспечения пищеварения в верхнем ее отделе, а также для обеспечения минимальной панкреатической секреции в случае гастроеюностомии. Как правило, большее количество хлористоводородной кислоты желудка полностью нейтрализуется в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, поэтому секретин, выделяемый в дистальном отделе двенадцатиперстной кишки, и тощей кишке, имеет ограниченное значение, за исключением состояния после гастроеюностомии.
Реакция поджелудочной железы на пищу
Существует много способов стимуляции секреторного аппарата поджелудочной железы. Секреция панкреатических ферментов при пищевом раздражении поддерживается на максимальном уровне до тех пор, пока пища продолжает поступать в двенадцатиперстную кишку. Твердая и калорийная пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая. Именно по этой причине переваривание твердой пищи сопровождается более продолжительным выделением панкреатических ферментов, чем жидкой. На этом наблюдении основаны важные диетические рекомендации при лечении рецидивирующего панкреатита, состоящие в том, что пища должна быть малокалорийной, жидкой, в основном содержать углеводы и минимальное количество жиров и белка.
В экспериментальных условиях присутствие хлористоводородной кислоты в двенадцатиперстной кишке вызывало отчетливое увеличение секреции панкреатических бикарбонатов путем стимуляции продукции секретина. Однако в одном случае пищевое раздражение не сопровождалось ни уменьшением рН внутридуоденальной среды, ни повышением уровця секретина в плазме по сравнению с базальным. На основании такого рода результатов был обсужден важный вопрос о физиологической роли секретина в процессах пищеварения. По-видимому, небольшое количество секретина высвобождается во время пищеварения при попадании некоторых кислот в двенадцатиперстную кишку. Хотя это количество секретина само по себе оказывает небольшое влияние на секрецию панкреатических бикарбонатов, отмечено, что его физиологическое действие на протоки поджелудочной железы заметно возрастает в присутствии ХЦК-ПЗ. В свою очередь физиологическое действие ХЦК-ПЗ на ацинарную ткань усиливается в присутствии секретина. Таким образом, в результате двойной стимуляции протоков секретином и ХЦК-ПЗ значительно возрастает секреция жидкости и бикарбонатов за счет суммации эффектов. В результате двойной стимуляции ацинарного аппарата ХЦК-ПЗ и секретином значительно повышается секреция ферментов. Все это следует учитывать при диетическом лечении панкреатита в стадии рассасывания, направленном «а предотвращение стимуляции как секретина, так и ХЦК-ПЗ, поскольку каждый из них потенцирует действие другого.
Состав панкреатического сока
Электролиты. Концентрация ионов натрия и калия в панкреатическом соке равна таковой в плазме и не зависит от скорости их секреции. Концентрация бикарбонатов в панкреатическом соке заметно увеличивается в ответ на стимуляцию эпителия панкреатических протоков секретином. При увеличении концентрации бикарбонатных ионов концентрация хлоридов реципрокно уменьшается. По существу в панкреатическом соке нет ионизированного кальция, так как он находится в связанном с панкреатическими ферментами состоянии.
Отделение панкреатического сока уменьшается при внутривенном введении таких медикаментозных средств, как ацетазоламид (диамокс), антидиуретический гормон (АДГ), антихолинергические средства, глюкагон и соматостатин. Хотя их применение для лечения острого панкреатита заманчиво, проверенных данных о лечебной ценности названных средств нет.
Панкреатические ферменты. Протеолитические ферменты секретируются в виде проферментов. Основные ферменты — трипсиноген, химотрипсиноген, эластаза (которая иначе называется эндопептидаза, так как разрывает внутреннюю пептидную связь в молекуле белка), прокарбоксипептидаза А и прокарбоксипептидаза В (иначе называемые экзопептидазами, потому что они разрывают конечную пептидную связь аминокислот). В соке поджелудочной железы продуцируется только один ингибитор трипсина, предотвращающий преждевременную активацию трипсина в протоках поджелудочной железы. При попадании панкреатических протеолитических ферментов в двенадцатиперстную кишку энтерокиназа способствует превращению трипсиногена в трипсин, после чего усиливается активация протеолитических ферментов под действием трипсина. Активированный трипсин является автокатализатором превращения трипсиногена в трипсин, что обеспечивает нарастание количества этого фермента и активацию других протеолитических энзимов.
Основными липолитическими ферментами являются липаза и фосфолипазы А и В. Липаза секретируется в активной форме, но не оказывает повреждающего действия на ацинарные клетки и панкреатические протоки. Фосфолипазы А и В поддерживаются в активном состоянии под влиянием небольшого количества трипсина. Под действием липазы быстро происходит отщепление двух жирных кислот от пищевых триглицеридов с образованием 2-моноглицеридов. Третья жирная кислота отщепляется более медленно.
Амилаза секретируется в активной форме, не токсичной для ткани поджелудочной железы, и способствует гидролизу крахмала с образованием мальтозы.
Клеточные процессы секреции поджелудочной железы
Механизмы секреции бикарбонатов в панкреатических протоках не совсем ясны. По-видимому, в этом процессе играет роль угольная ангидраза, находящаяся в эпителии протоков.
Первым этапом действия ХЦК-ПЗ на ацинарные клетки является высвобождение кальция из мембраносвязанных комплексов. В связи с клеточными процессами секреции панкреатических ферментов возникает ряд важных вопросов. Традиционное мнение заключается в том, что ферменты перед их выделением содержатся в виде гранул проферментов. Однако панкреатическая секреция может осуществляться и при отсутствии таких гранул. Другая точка зрения состоит в том, что наблюдается параллелизм секреции панкреатических ферментов (т. е. уровень различных ферментов в период их отделения остается постоянным). Наряду с имеющимися данными о параллелизме секреции пищеварительных ферментов имеются указания на зависимость состава секретируемых ферментов от состава пищи как у человека, так и у экспериментальных животных.
Не исключено, что голодание или дефицит гормонов может вызвать атрофию поджелудочной железы. В частности, имеются данные о том, что гастрин является трофическим гормоном поджелудочной железы. Так, у экспериментальных животных при парентеральном питании снижается уровень содержания гастрина в плазме и развивается атрофия поджелудочной железы, несмотря на инфузию экзогенного пентагастрина.
Питер А. Бенкс Панкреатит, 1982г.
Источник
Регуляция секреции поджелудочной железы . Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция . И. П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы , богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов с помощью АХ действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.
Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу через β-адренорецепторы, тормозят ее секрецию , усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их α-адренорецепторы.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие — тормозят секрецию поджелудочной железы .
Гуморальная регуляция . Первым открытым (и на званным гормоном) явился секретин — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого. Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ — цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацинозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью.
Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы , является холецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке.
ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы , поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами. Вторичными мессенджерами являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и ХЦК (при приеме пищи) усиливает их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы . Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Секреция поджелудочной железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы .
Фазы секреции поджелудочной железы . Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2—3 мин после приема пищи и продолжается 6—14 ч. От количества и качества пищи зависят объем, состав выделяющегося сока, динамика выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы и тем больше гидрокарбонатов в его составе. Поэтому кривая секреции поджелудочной железы в некоторой мере повторяет кривую желудочного сокоотделения. Отличия кривых секреции желудка и поджелудочной железы определяются в основном буферными свойствами пищи, которая частично нейтрализует кислоту желудочного сока, и скоростью эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Фазы секреции поджелудочной железы при стимуляции ее приемом пищи те же, что были описаны для желудочной секреции , но в отличие от них более выражены гормональные влияния на поджелудочную железу , особенно в кишечную фазу. Секреция имеет характерную динамику, зависящую от вида принятой пищи (рис. 9.15).
Первая, или мозговая, фаза секреции поджелудочной железы обусловлена видом, запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условнорефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию .
У человека с фистулой протока поджелудочной железы наблюдали условнорефлекторное выделение сока поджелудочной железы через 2—3 мин после того, как испытуемому говорили о пище, которую ему дадут. В реализации первой фазы секреции принимают участие и регуляторные пептиды, высвобождение которых стимулировалось рефлекторными механизмами блуждающих нервов.
Вторая, или желудочная, фаза характеризуется тем, что секреция во время нее стимулируется и поддерживается путем ваговагального рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.
С переходом желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку начинается третья, или кишечная, фаза секреции поджелудочной железы . В эту фазу секреция стимулируется ваговагальным дуоденопанкреатическим рефлексом, но ведущее значение имеет высвобождение в кровь секретина и ХЦК. Высвобождение их происходит при действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки кислого ее содержимого. Чем больше свободных ионов Н+, тем больше высвобождается секретина и тем выше объем сока поджелудочной железы и секреция гидрокарбонатов. Гидрокарбонаты связывают ионы Н+, что приводит к повышению рН среды и уменьшает высвобождение секретина и соответственно объем сока и секрецию гидрокарбонатов. Секреция ферментов в кишечную фазу стимулируется ХЦК и рефлекторно за счет ваговагального рефлекса.
В кишечную фазу велика роль саморегуляции секреции поджелудочной железы по принципу отрицательной обратной связи в зависимости от свойств содержимого двенадцатиперстной кишки. Установлено, что отведение сока поджелудочной железы из двенадцатиперстной кишки вызывает гиперсекрецию поджелудочной железы , обратное введение сока в кишку тормозит эту секрецию . Введение в кишку гидрокарбонатов снижает объем секреции , концентрацию и дебит (выделение) гидрокарбонатов в составе сока. Введение сока поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку особенно выраженно тормозит секрецию поджелудочной железой ферментов. При этом повышение триптической активности химуса двенадцатиперстной кишки тормозит секрецию протеаз, повышение амилолитической активности химуса тормозит секрецию амилазы, повышенная липолитическая активность в наибольшей мере тормозит секрецию панкреатической липазы. Тормозные эффекты ферментов снимаются или снижаются их специфическими ингибиторами и пищевыми субстратами (Г. Ф. Коротько).
Таким образом, свойства секрета поджелудочной железы в кишечную фазу в большой мере определяются соотношением в химусе двенадцатиперстной кишки ферментов и гидролизуемых ими субстратов: избыток ферментов селективно тормозит их секрецию , избыток субстрата снимает эти тормозные влияния, и продукты гидролиза субстрата стимулируют секрецию соответствующих ферментов поджелудочной железой . Этот механизм направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи. Его реализация обеспечивается М-холинергическими и (β-адренергическими влияниями, ХЦК, секретином.
В целом нервные влияния при приеме пищи обеспечивают пусковые воздействия на поджелудочную железу , в последующей коррекции ее секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Однако высвобождение гормонов двенадцатиперстной кишкой и действие их на поджелудочную железу более выражены при сохраненной ее иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции секреции поджелудочной железы . При стимуляции секреции поджелудочной железы усиливается ее кровоснабжение, что важно для поддержания секреции на высоком уровне.
Секреция гуморально корригируется и всосавшимися питательными веществами. Эти влияния осуществляются непосредственно на панкреоциты, выражено влияние на них некоторых аминокислот и глюкозы, опосредуются через центральные нервные механизмы (например, гипоталамический и бульварный центры автономной нервной системы) и регуляторные пептиды.
Влияние пищевых режимов на секрецию поджелудочной железы . Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов в наибольшей мере увеличивается секреция амилазы, белков — трипсина и химотрипсина, прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой липолитической активностью. Спектр ферментов сока поджелудочной железы срочно адаптируется к виду принимаемой пищи во все три фазы секреции и особенно в кишечную фазу.
Существуют и медленные адаптации секреции ферментов в зависимости от длительного режима питания. Суть адаптации состоит в том, что поджелудочная железа синтезирует и секретирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества. Преобладание в рационе белков повышает выделение в составе сока поджелудочной железы протеаз, преимущественное углеводное питание вызывает увеличение выделения с соком амилазы, а большое количество жира в рационе — выделение с соком липазы.
Эти изменения носят согласованный с изменениями функционирования других отделов пищеварительного тракта характер, составляя часть интегрированных адаптации всего пищеварительного конвейера.
Источник
