Поджелудочная железа животных гистологическое строение

Поджелудочная железа (Pancreas) — железа двойной функции: внешнесекреторной и внутрисекреторной. Внешнесекреторная функция заключается в синтезе и выделении в двенадцатиперстную кишку сока, содержащего пищеварительные ферменты и электролиты, внутрисекреторная — в синтезе и выделении в кровь гормонов.

Внешнесекреторная часть железы сильно развита и составляет более 95 % ее массы. Она имеет дольчатое строение и состоит из альвеол (ацинусов) и выводных протоков. Основная масса ацинусов (железисто-пузырьковидные концевые отделы) представлена панкреатическими клетками — панкреацитами — секретируемыми клетками.

Внутрисекреторная часть железы представлена островками Лангерганса, которые составляют около 30 % массы железы. Различают несколько видов островков Лангерганса по способности секретировать полипептидные гормоны: А-клетки продуцируют глюкогон, В-клетки — инсулин, D-клетки — самостатин. Основную массу островков Лангерганса (около 60 %) составляют В-клетки.

Поджелудочная железа лежит в брыжейке двенадцатиперстной кишки, на печени, разделяясь на правую, левую и среднюю доли. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку самостоятельно или вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку самостоятельно. Иннервируется поджелудочная железа симпатическими и парасимпатическими нервами (n. vagus).

У собак железа длинная, узкая, красноватого цвета, образует более объемистую левую ветвь и более длинную правую ветвь, достигающую почек. Поджелудочный проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с желчным протоком. Иногда встречается добавочный проток. Абсолютная масса железы 13-18 г.

У крупного рогатого скота поджелудочная железа располагается вдоль двенадцатиперстной кишки от 12-го грудного до 2-4-го поясничного позвонка, под правой ножкой диафрагмы, частично на лабиринте ободочной кишки. Состоит из поперечной и правой продольной ветвей, соединяющихся под углом в правой стороне. Выводной проток открывается обособленно от желчного протока на расстоянии 30-40 см от него (у овец вместе с желчным протоком). Абсолютная масса железы у крупного рогатого скота 350-500 г, у овец 50-70 г.

У лошадей на поджелудочной железе различают среднюю часть — тело, прилежащее к воротному изгибу двенадцатиперстной кишки. Левый конец железы, или хвост, длинный и узкий, достигает слева слепого мешка желудка, соединяясь с ним, селезенкой и левой почкой. Правый конец железы, или головка, доходит до правой почки, слепой и ободочной кишки. Поджелудочный проток открывается вместе с печеночным. Иногда встречается дополнительный проток. Цвет железы желтоватый, абсолютная масса до 250-350 г.

У свиней на железе различают среднюю, правую и левую доли. Через среднюю долю проходит воротная вена печени. Железа лежит под двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Проток один, открывается на 13-20 см дистальнее устья желчного протока. Абсолютная масса железы 150 г.

Внешнесекреторная (экзогенная) функция поджелудочной железы. Основной продукт внешнесекреторной функции поджелудочной железы — пищеварительный сок, который содержит 90 % воды и 10% плотного осадка. Плотность сока 1,008-1,010; рН 7,2-8,0 (у лошадей 7,30-7,58; у крупного рогатого скота 8). В состав плотного осадка входят белковые вещества и минеральные соединения: бикарбонат натрия, хлорид натрия, хлорид кальция, фосфорнокислый натрий и др.

Сок поджелудочной железы содержит протеолитические и нуклеолитические ферменты (трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы, эластазу, нуклеазы, аминопептидазу, коллагеназу, дипептидазу), амилолитические ферменты (а-амилазу, мальтазу, лактазу, инвертазу) и липолитические ферменты (липазу, фосфолипазу, холинэстеразу, карбоксиэстеразу, моноглицеридлипазу, щелочную фосфатазу). Трипсин расщепляет белки до аминокислот и выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот и выделяется в форме неактивного химотрипсиногена; активируется трипсином. Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды, отщепляя от них аминокислоты. Дипептидазы расщепляют дипептиды на свободные аминокислоты. Эластаза действует на белки соединительной ткани — эластин, коллаген. Протаминаза расщепляет протамины, нуклеазы — нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.

При воспалении поджелудочной железы, аутоиммунных процессах протеолитические ферменты становятся активными уже в самой железе, вызывая ее разрушение. а-Амилаза расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы; мальтаза — мальтозу до глюкозы; лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу (она имеет существенное значение в пищеварении молодняка), инвертаза — сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза и другие липолитические ферменты расщепляют жиры на глицерин и жирные кислоты. Липолитические ферменты, в частности липаза, секретируются в активном состоянии, но расщепляют только жир, эмульгированный желчными кислотами. Амилазы, также как и липазы, в соке поджелудочной железы находятся в активном состоянии.

Из электролитов в соке поджелудочной железы содержатся натрий, калий, хлор, кальций, магний, цинк, медь и значительное количество бикарбонатов, обеспечивающих нейтрализацию кислого содержимого двенадцатиперстной кишки. Тем самым создается оптимальная среда для активных ферментов.

Доказано, что помимо перечисленного выше действия сок поджелудочной железы обладает свойством регуляции микробной ассоциации в двенадцатиперстной кишке, оказывая определенное бактерицидное действие. Прекращение поступления в кишечник панкреатического сока ведет к усиленному бактериальному росту в проксимальном отделе тонкого кишечника у собак.

Эндокринная (гормональная) функция поджелудочной железы. Важнейшими гормонами поджелудочной железы являются инсулин, глюкогон и соматостатин.

Инсулин образуется в В-клетках из предшественника — проинсулина. Синтезируемый проинсулин поступает в аппарат Гольджи, где расщепляется на молекулу С-пептида и молекулу инсулина. Из аппарата Гольджи (пластинчатый комплекс) инсулин, С-пептид и частично проинсулин поступают в везикулы, где инсулин связывается с цинком и депонируется в таком состоянии. Под влиянием различных стимулов инсулин освобождается от цинка и поступает в прекапиллярное пространство. Основным стимулятором секреции инсулина служит глюкоза: при ее повышении в крови усиливается синтез инсулина. В определенной степени этим свойством обладают аминокислоты аргинин и лейцин, а также глюкогон, глетрин, секретин, глюкокортикоиды, соматостатин, никотиновая кислота. Инсулин в крови находится в свободном и связанном с белками плазмы состоянии. Распад инсулина происходит в печени под влиянием глютатионтрансферазы и глютатионредуктазы, в почках под влиянием инсулиназы, в жировой ткани под влиянием протеолитических ферментов. Проинсулин и С-пептид тоже подвергаются дегидратации в печени. Его биологическое действие обусловлено способностью связываться со специфическими рецепторами клеточной цитоплазматической мембраны.

Инсулин усиливает синтез углеводов, белков, нуклеиновых кислот и жира. Он ускоряет транспорт глюкозы в клетки инсулинозависимых тканей (печень, мышцы, жировая ткань), стимулирует синтез гликогена в печени и подавляет глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов), гликогенолиз (распад гликогена), что в конечном итоге ведет к снижению уровня сахара в крови. Этот гормон ускоряет транспорт аминокислот через цитоплазматическую мембрану клеток, стимулирует синтез белка. Инсулин участвует в процессе включения жирных кислот в триглицериды жировой ткани, стимулирует синтез липидов и подавляет липолиз (распад жира).

В регуляции синтеза белка и утилизации углеводов вместе с инсулином участвуют кальций и магний. Концентрация инсулина в крови человека 15-20 мкЕД/мл.

Глюкогон — полипептид, секреция которого регулируется глюкозой, аминокислотами, гастроинтестинальными гормонами (панклеозимин) и симпатической нервной системой. Секреция глюкогона усиливается при снижении в крови сахара, СЖК, раздражении симпатической нервной системы, а угнетается при гипергликемии, повышении уровня СЖК, соматостатина. Под влиянием глюкогона стимулируется глюконеогенез, ускоряется распад гликогена, т. е. увеличивается продукция глюкозы. Под действием глюкогона ускоряется синтез активной формы фосфорилазы, участвующей в образовании глюкозы из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Глюкогон способен связываться с рецепторами адипацитов (клеток жировой ткани), способствуя распаду триглицеридов с образованием глицерина и СЖК. Глюконеогенез сопровождается не только образованием глюкозы, но и промежуточных продуктов обмена веществ — кетоновых тел, развитием кетоацидоза. Содержание в плазме крови глюкогона у человека составляет 50-70пг/мл. Концентрация этого гормона в крови увеличивается при голодании (голодный кетоз у овец), хронических заболеваниях печени.

Соматостатин — гормон, основной синтез которого осуществляется в гипоталамусе, а также в D-клетках поджелудочной железы. Соматостатин подавляет секрецию СТГ, АКТГ, ТТГ, гастрина, глюкогона, инсулина, ренина, секретина, вазоактивного желудочного пептида, желудочного сока, панкреатических ферментов и электролитов. Содержание соматостатина в крови повышается при сахарном диабете I типа, D-клеточной опухоли поджелудочной железы (соматостатиноме). Говоря о гормонах поджелудочной железы, следует отметить, что энергетический баланс в организме поддерживается сплошными биохимическими процессами, в которых непосредственное участие принимают инсулин, глюкогон и частично соматостатин. Так, во время голодания уровень в крови инсулина снижается, а глюкогона повышается, усиливается глюконеогенез. Благодаря этому поддерживается минимальный уровень глюкозы в крови. Усиление липолиза сопровождается повышением в крови СЖК, которые используются сердечной и другими мышцами, печенью, почками в качестве энергетического материала. В условиях гипогликемии источником энергии становятся и кетокислоты.

Нейроэндокринная регуляция функции поджелудочной железы. Деятельность поджелудочной железы находится под влиянием парасимпатической (n. vagus) и симпатической (чревные нервы) нервной системы, гипоталамогипофизарной системы и других желез внутренней секреции. В частности, блуждающий нерв играет определенную роль в регуляции ферментообразования. Секреторные волокна входят также в состав симпатических нервов, иннервирующих поджелудочную железу. При стимуляции отдельных волокон блуждающего нерва с усилением сокоотделения происходит и его торможение. Основоположником отечественной физиологии И. П. Павловым доказано, что отделение поджелудочного сока начинается при виде корма или раздражении рецепторов полости рта и глотки. Этот феномен необходимо учитывать в случаях назначения голодной диеты при остром панкреатите у собак, кошек и других животных, не допуская их зрительного и обонятельного контакта с кормом.

Наряду с нервной происходит и гуморальная регуляция функции поджелудочной железы. Поступление соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока даже после перерезки блуждающих и чревных (симпатических) нервов и разрушения продолговатого мозга. Это положение лежит в основе назначения медикаментов, снижающих секрецию поджелудочного сока при остром панкреатите. Под влиянием соляной кислоты желудочного сока, поступающего в кишечник, из клеток слизистой оболочки тонкой кишки выделяется просекретин. Соляная кислота активирует просекретин, превращая его в секретин. Всасываясь в кровь, секретин действует на поджелудочную железу, усиливая выделение ею сока: одновременно он тормозит функцию обкладочных желез, чем препятствует чрезмерно интенсивной секреции соляной кислоты железами желудка. Секретин в физиологическом отношении является гормоном. Под влиянием секретина образуется большое количество поджелудочного сока, бедного ферментами и богатого щелочами. Учитывая эту физиологическую особенность, лечение острого панкреатита направлено на снижение секреции соляной кислоты в желудке, подавление активности секретина.

В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется также гормон панкреозимин, который усиливает образование ферментов в поджелудочном соке. Подобное действие оказывают гастрин (образуется в желудке), инсулин, соли желчных кислот.

Тормозящее влияние на секрецию панкреатического сока оказывают нейропептиды — гастроингибирующий полипептид (ГИП), панкреатический полипептид (ПП), вазоактивный интерстинальный полипептид (ВИП), а также гормон соматостатин.

При лечении плотоядных животных с нарушением внешнесекреторной функции поджелудочной железы необходимо иметь в виду, что на молоко выделяется мало сока, на мясо, черный хлеб — много. При кормлении мясом выделяется много трипсина, при кормлении молоком — много липазы и трипсина.

Цель занятия: изучить анатомо-гистологическое строение поджелудочной железы.

Материалы и оборудование. Анатомические препараты: поджелудочная железа крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты: поджелудочная железа (62). Таблицы и диапозитивы: анатомическое и гистологическое строение поджелудочной железы, строение клеток экзокринной и эндокринной частей поджелудочной железы, ультраструктура ацинозной клетки.

Поджелудочная железа — pancreas (рис. 86) — орган с двойной секрецией — внешней и внутренней. Внешнесекреторная часть поджелудочной железы вырабатывает панкреатический (поджелудочный)

170

Рис. 86. Поджелудочная железа:
А — крупного рогатого скота; Б — лошади; В — свиньи

сок, принимающий участие в расщеплении белков, жиров и углеводов корма; внутрисекреторная часть продуцирует гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен, и гормон липокаин, принимающий участие в регуляции жирового обмена.

У крупного рогатого скота А поджелудочная железа желто-бурого или розового цвета, в ней различают левую долю 1, тело 2 и правую долю 3. Тело и правая доля поджелудочной железы лежат вдоль двенадцатиперстной кишки 5. Левая доля направлена перпендикулярно к ним и прилегает к рубцу. Выводной проток 4 открывается в двенадцатиперстную кишку обособленно от желчного протока.

У лошади Б правая доля 3 слабо отграничена от тела 2. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком 6. Добавочный проток 7, если он развит, открывается самостоятельно.

У свиньи В железа желтоватого цвета, располагается между двумя последними грудными и двумя первыми поясничными позвонками. Правая доля идет вдоль двенадцатиперстной кишки, левая примыкает к селезенке.

Препарат 62. ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (железа лошади, окраска гематоксилин-эозином).

Железа — компактный орган, имеет строму и паренхиму. Строма

171

состоит из рыхлой соединительной ткани, образующей капсулу и отходящие от нее прослойки, разделяющие железу на дольки. Паренхима железы -это эпителиальная ткань. Экзокринная часть построена по типу сложных альвеолярных или альвеолярно-трубчатых желез.

Бо́льшую часть препарата (рис. 87, А) занимают концевые отделы — альвеолы, или альвеолотрубки 4, образованные однослойным призматическим эпителием. Клетки альвеол вырабатывают панкреатический сок, содержащий ферменты трипсиноген, хемотрип-синоген, карбоксипептидазу, рибонуклеазу. Миоэпителиальных клеток в концевых отделах нет. Система выводных протоков начинается со вставочных протоков 2, состоящих из мелких уплощенных клеток. Во вставочный проток открываются, как правило, просветы нескольких альвеол. Группа таких альвеол вместе со вставочным протоком называется ацинусом. Вставочные протоки,

172

объединяясь, образуют внутридольковые выводные протоки, а те формируют междолъковые выводные протоки 1, стенка которых образована призматическим однослойным эпителием. Чем крупнее проток, тем выше эпителий. В главном выводном протоке эпителий цилиндрический, но он никогда не бывает многослойным, как в слюнных железах.

Соединительная ткань в железе развита незначительно. Внут-ридолъковая ткань 5 образует тонкие, а междолъковая 3 — более толстые рыхлые тяжи, в которых проходят кровеносные сосуды.

Переведите препарат под большое увеличение и рассмотрите клетки концевых отделов — ацинозные клетки 6. Они призматической или конической формы, у них округлое ядро, лежащее в нижней трети клетки, отчетливо заметна апико-базальная диффе-ренцировка цитоплазмы. Базальная часть клетки окрашена в гомогенный сиреневый цвет и называется базофилъной, или гомогенной, зоной 8. Апикальная часть клетки розового цвета, заполнена гранулами секрета — зимогена, которого больше у голодных животных. Называется она оксифильной, или зимогенной, зоной 7. Для клеток поджелудочной железы характерно необычайно сильное развитие шероховатой эндоплазматической сети 12, занимающей всю базальную часть клетки, что и обусловливает ее базофилию. Между цистернами эндоплазматической сети много митохондрий 13. Пластинчатый комплекс 15 локализован над ядром 14 и связан с созревающими зимогенными гранулами 16. Секретируют клетки по мерокриновому типу.

Эндокринная часть поджелудочной железы образована панкреатическими островками (Лангерганса) 9. Они разбросаны по всей железе и составляют около 1 % паренхимы органа. Островки имеют разные размеры и форму и состоят из нескольких видов клеток. На препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, они выглядят как более светлые участки паренхимы. На специфически окрашенном демонстрационном препарате можно четко различить типы клеток, составляющих островок. Наиболее многочисленны (до 70 %) клетки с сиреневой цитоплазмой и округлым темным ядром — В-, или β-клетки 10, они вырабатывают инсулин, который способствует превращению глюкозы в гликоген печени и мышц, в результате чего уровень глюкозы в крови снижается. Другой формой клеток являются А-, или α-клетки 11, они крупные, овальные, с оранжевой цитоплазмой и крупным округлым светлым ядром, составляют около 20 % клеток островков; вырабатывают глюкагон. Он способствует превращению гликогена печени в глюкозу и тем самым увеличивает содержание сахара в крови.

Кроме указанных видов клеток в островке есть и другие клетки: продуцирующие гормон липокаин, принимающий участие в жировом обмене; малодифференцированные, являющиеся камбием для остальных видов клеток. Доказана возможность превращения ацинозных внешнесекреторных клеток в островковые и найдены

173

переходные, так называемые ациарно-островковые клетки, которые в цитоплазме содержат как зимогенные, так и инкреторные гранулы.

174