Поджелудочной железы тонком кишечнике

Категории:

Желудок находится в верхнем от­деле брюшной полости и представ­ляет собой расширенную часть пи­щеварительной трубки, расположен­ную между пищеводом и следующей за желудком тонкой кишкой. Форма желудка у здорового человека может быть различной. У лиц низкорослых, коренастых (брахиморфного типа те­лосложения) желудок имеет вид ро­га (конуса); у высоких (долихоморф­ного типа телосложения) желудок удлиненный, имеет форму чулка; у лиц среднего телосложения – форму крючка. Желудок у взрослого чело­века вмещает от 1,5 до 2,5 л. Форма и размеры желудка зависят от то­нуса мускулатуры его стенок, от ко­личества принятой пищи, положения тела.

Желудок имеет две стенки – пе­реднюю и заднюю. Нижний выпук­лый край формирует большую кри­визну, верхний вогнутый – малую кривизну (рис. 62). Часть желудка, куда впадает пищевод, называют кардиальной частью (кардией). Сле­ва от кардия выступает вверх дно желудка, или свод, который перехо­дит в тело желудка. Узкая часть желудка перед переходом его в тон­кую (двенадцатиперстную) кишку получила название привратника (пилоруса).

Слизистая оболочка желудка по­крыта однослойным эпителием. Она образует многочисленные складки:

продольные – в области малой кри­визны, косые, продольные и попе­речные – в других отделах желудка. На поверхности слизистой оболочки открываются многочисленные желе­зы желудка (до 35 млн), выделяю­щие желудочный сок. Железистые клетки имеют различное строение и отличаются по функциям. Главные клетки вырабатывают пищевари­тельные ферменты, париетальные – соляную кислоту, слизистые – сли­зистый секрет муцин, желудочные эндокриноциты – биологически ак­тивные вещества (серотонин, эндорфин, гастрин, гистамин и др.). Подслизистая основа у желудка до­вольно толстая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Рис. 62. Строение желудка: Внутренняя поверхность задней стенки (А): 1 – пищевод, 2 – дно (свод) желудка, 3 – большая кривизна, 4 – привратниковая (пилорическая) часть, 5 – отверстие привратника, 6 – сфинктер привратника, 7 – складки слизистой оболочки, 8 – малая кривизна, 9 – тело желудка; схема строения стенки желудка (Б): 1 – слизистая оболочка, 2 – желудочные поля, 3 – желудочные ямочки, 4 – мышечная пластинка слизистой оболочки, 5 – подслизистая основа, 6 – мышечная оболочка, 7 – одиночный лимфоидный узелок

Мышечная оболочка, в отличие от других органов пищеварения, у желудка трехслойная. Кроме наруж­ного продольного и среднего кру­гового слоев желудок имеет внутрен­ний косой слой, удерживающий его от перерастяжения. В месте пере­хода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку цир­кулярный слой сильно утолщен и об­разует так называемый пилорический сфинктер (жом). Этот сфинктер пе­рекрывает выход из желудка в тон­кую кишку, пока пища не пере­варится. Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой – брюшиной.

Рис. 63. Схема строения ворсинки тонкой кишки:

1 – кишечные эпителиоциты, 2 – бока­ловидная клетка, 3 – центральный лимфатический сосуд, 4 – артериола, 5 – венула, 6 – кровеносные капилляры

Тонкая кишка у человека имеет длину от 2,2 до 4,4 м, диаметр – 2,7 – 4,7 см. Начинается она от при­вратника желудка и заканчивается при впадении тонкой кишки в на­чальный отдел толстой (слепой) киш­ки в правой подвздошной области. В тонкой кишке заканчивается пере­варивание пищи, и продукты ее рас­щепления всасываются в кровь и лимфу. В начальную часть тонкой кишки поступает из печени желчь, из поджелудочной железы – пище­варительные ферменты. Многочис­ленные кишечные железы выделяют кишечный сок, переваривающий бел­ки, расщепляющий углеводы.

Слизистая оболочка тонкой киш­ки, покрытая однослойным эпите­лием, образует около 700 круговых (циркулярных) складок, которые су­щественно увеличивают площадь поверхности, соприкасающейся с пи­щеварительными массами. Кроме то­го, у тонкой кишки имеются мик­роскопической величины выросты слизистой оболочки – ворсинки, на­личие которых увеличивает всасы­вающую поверхность (до 10 м2 у взрослого человека). В каждой вор­синке имеется густая сеть кровенос­ных капилляров и широкий лимфа­тический капилляр, в которые вса­сываются продукты переваривания пищи (рис. 63). В слизистой обо­лочке тонкой кишки, особенно у под­вздошной кишки, кроме многочис­ленных одиночных лимфоидных узел­ков имеются плотные скопления – лимфоидные бляшки, являющиеся органами иммунной системы.

Тонкую кишку подразделяют на двенадцатиперстную, тощую и под­вздошную кишки,

Двенадцатиперстная кишка ле­жит на задней брюшной стенке. имеет изогнутую форму в виде под­ковы, своей вогнутой частью ох­ватывающей головку поджелудочной железы. При переходе в тощую киш­ку двенадцатиперстная кишка обра­зует резкий изгиб. Располагается она позади брюшины. Слизистая обо­лочка двенадцатиперстной кишки. помимо круговых складок, имеет на задней стенке продольную складку. на вершине которой в кишку впа­дают общий желчный проток и про­ток поджелудочной железы.

Тощая и подвздошная кишки не имеют между собой видимой грани­цы. Располагаются они в средних от­делах брюшной полости, где обра­зуют 14 – 16 петель, прикрытых спе­реди большим сальником. Петли тощей кишки расположены в левой части живота, петли подвздошной кишки – в правой нижней части брюшной полости, где подвздошная кишка впадает в слепую кишку – начальную часть толстой кишки.

Рис. 64. Строение печени: 1 – общий желчный проток, 2 – пузырный проток, 3 – желчный пузырь, 4 – пра­вая доля печени, 5 – складка брюшины, 6 – круглая связка печени, 7 – квадратная доля, 8 – левая доля печени, 9 – общий печеночный проток, 10 – печеночная артерия, 11 – воротная вена, 12 – хвостатая доля, 13 – нижняя полая вена

Тощую и подвздошную кишки назы­вают брыжеечной частью тонкой кишки, в отличие от двенадцатипер­стной кишки, не имеющей брыжейки. Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной, которая двумя листками брыжейки уходит от кишки к задней брюш­ной стенке, где она переходит в пристеночную брюшину.

Печень – самая крупная пищева­рительная железа человека, она участвует в обмене белков, жиров, витаминов и др. Печень расположена в брюшной полости под диафраг­мой справа, лишь небольшая ее часть доходит до срединной линии. Масса печени взрослого человека составляет в среднем 1,5 кг (2 – 3% от массы тела).

Верхняя поверхность печени, при­лежащая к диафрагме (диафрагмальная), выпуклая, гладкая. Ниж­няя поверхность (висцеральная), обращенная вниз, неровная, имеет вдавливания, образовавшиеся в результате прилегания внутренних ор­ганов (желудка, двенадцатиперст­ной кишки, толстой кишки, правой почки и правого надпочечника) (рис. 64). С висцеральной поверх­ностью печени прочно сращен гру­шевидной формы желчный пузырь, вмещающий у взрослого человека 30 – 50 мл и более желчи.

Читайте также:  Как болит поджелудочная железа какие лекарства

Снаружи печень покрыта тонкой капсулой, а поверх ее – брюшиной. У печени выделяют две доли – боль­шую правую и значительно мень­шую левую. Построена печень из печеночных клеток, которые склады­ваются в миниатюрные дольки раз­мером 1 – 2,5 мм. Таких долек в пе­чени около 500000. Печеночные дольки и образующие их клетки гепатоциты обильно снабжаются кро­вью.

В печень поступает не только ар­териальная кровь, приносящая кис­лород, но и венозная от некоторых органов, расположенных в брюшной полости (желудка, тонкой кишки, толстой кишки, поджелудочной же­лезы, селезенки). От этих органов по так называемой воротной вене в печень доставляется кровь, со­держащая всосавшиеся в нее про­дукты переваривания пищи (амино­кислоты, простые сахара, эмульгированные жиры), а также гормоны поджелудочной железы и продукты утилизации эритроцитов из селезен­ки. Эти вещества из крови посту­пают в печеночные клетки, где они подвергаются обработке, после чего часть веществ возвращается в кровь и уносится к другим органам и тка­ням в качестве энергетических и строительных материалов. Другая часть веществ (например, гликоген) остается в печеночных клетках в ви­де резервных материалов. Печеноч­ные клетки выделяют в желчные капилляры желчь. Желчные капил­ляры сливаются друг с другом, укрупняются, образуют желчные протоки, из которых в воротах пе­чени формируется общий печеноч­ный проток. Этот проток соединяет­ся с выходящим из желчного пу­зыря пузырным протоком. В ре­зультате образуется общий желчный проток., по которому желчь (от 0,5 до 1,2 л в сутки) поступает во время приема пищи в двенадцатиперстную кишку, где она участвует в пище­варении, главным образом в пере­варивании жиров.

Рис. 65. Поджелудочная железа, желчный пузырь, желчные протоки и двенадцатипер­стная кишка (вид сзади): 1 – общий печеночный проток, 2 – пузырный проток, 3 – шейка желчного пузыря, 4 – тело желчного пузыря, 5 – общий желчный проток, 6 – Дно желчного пузыря, 7 – двенадцатиперстная кишка, 8 – сфинктер общего желчного протока, 9 – проток поджелудочной железы и его сфинктер, 10 – сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы, 11 – брюшина, 12 – головка поджелудочной железы, 13 – верхняя брыже­ечная вена, 14 – верхняя брыжеечная артерия, 15 – хвост поджелудочной же­лезы, 16 – тело поджелудочной железы, 17 – селезеночная вена, 18 – воротная вена

Поджелудочная железа – вто­рая по величине после печени желе­за пищеварительного тракта. Это железа двойной секреции: внешней и внутренней. Как железа внешней секреции она вырабатывает панкреа­тический сок (от лат. pankreas – поджелудочная железа), который поступает в двенадцатиперстную кишку. Панкреатический сок содер­жит пищеварительные ферменты (трипсин, амилазу, липазу и др.), участвующие в переваривании бел­ков, жиров и углеводов.

Другая часть поджелудочной же­лезы, состоящая из панкреатических островков (островков Лангерганса), выполняет функцию железы внут­ренней секреции. Островки Лангерганса вырабатывают и выделяют в кровь гормоны инсулин и глюкагон, участвующие в регуляции углевод­ного обмена.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму. Расположена она за брюшиной, позади желудка, простирается в поперечном направ­лении от двенадцатиперстной кишки до селезенки. У железы выделяют окруженную изгибом двенадцати­перстной кишки головку, среднюю часть – тело и хвост (рис. 65). Же­леза имеет дольчатое строение. Из долек выходят мелкие протоки, ко­торые впадают в главный проток, идущий, слева направо и впадающий вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку на вер­шине ее продольной складки. Железа покрыта тонкой капсулой. Масса железы – 60 – 100 г.

Толстую кишку подразделяют на слепую кишку, восходящую, попе­речную, нисходящую, сигмовидную, ободочную и прямую. Длина кишки 1,5 – 2 м. Из тонкой кишки в тол­стую попадают непереваренные ос­татки пищи. В ней всасывается вода, пищевые массы уплотняются, обра­зуется кал.

Начинается толстая кишка сле­пой кишкой, расположенной в пра­вой подвздошной ямке. От нижней стенки слепой кишки отходит черве­образный отросток – орган иммун­ной системы. Слепая кишка перехо­дит в восходящую ободочную кишку, затем следуют поперечная ободочная, нисходящая ободочная и сигмовидная, которая переходит в пря­мую кишку. Восходящая и нисхо­дящая ободочные кишки с трех сто­рон покрыты брюшиной, а попе­речная и сигмовидная – со всех сто­рон. Прямая кишка располагается в малом тазу и заканчивается задне­проходным (анальным) отверстием.

Рис. 66. Строение прямой кишки:

1 – слизистая оболочка, 2 – заднепро­ходные (анальные) столбы, 3 – задне­проходные (анальные) пазухи, 4 – зад­непроходное отверстие, 5 – наружный сфинктер заднего прохода, 6 – внутрен­ний сфинктер заднего прохода, 7 – поперечная складка прямой кишки, 8 – ампула прямой кишки

Толстая кишка отличается от тонкой своим большим диаметром (от 4 до 8 см), наличием заполнен­ных жиром выпячиваний брюши­ны – сальниковых отростков, а так­же выпячиваний стенок кишки – гаустр и трех продольных лент, представляющих собой сконцентри­рованный в ленты продольный мы­шечный слой кишки.

Циркулярная мускулатура у тол­стой кишки располагается сплошным слоем. Слизистая оболочка образует полулунные складки и не имеет вор­синок.

У прямой кишки и циркуляр­ный, и продольный слои сплошные. В зоне заднепроходного отверстия циркулярная мускулатура утолщена, образует сжиматель – сфинктер, за­крывающий выход из прямой кишки. Слизистая оболочка в зоне заднего прохода образует продольные склад­ки, между которыми имеются впа­дины – синусы (рис. 66).

Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 4167 | Нарушение авторских прав

Рекомендуемый контект:

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Источник

Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи. Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы.

Секреторная функция поджелудочной железы. Внешнесекреторная(экзокринная) функция поджелудочной железы заключается в выработке поджелудочного сока, который через 1–2 протока поступает в просвет двенадцатиперстной кишки. Для изучения внешнесекреторной функции поджелудочной железы было предложено много разнообразных методов. Наибольшего внимания заслуживает метод А.Н. Бакурадзе, основанный на образовании небольшого изолированного кишечного отрезка с впадающим в него протоком железы, с вживлением в отрезок и основной кишечник каналов У-образной фистулы, позволяющей получать сок и возвращать его обратно в кишечник. Впоследствии этот метод был оригинально модифицирован применительно для свиней В.А. Телепневым и А.И. Киеней.

Читайте также:  Размеры не увеличенной поджелудочной железы

Поджелудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5–8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия, кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов и многообразные другие вещества.

Белки расщепляются протеолитическими ферментами — эндопептидазами (трипсин, химотрипсин и эластаза), действующими на пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты. Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и В, аминопептидаза), расщепляют в белках и пептидах конечные связи с освобождением аминокислот. Эти протеолитические ферменты выделяются клетками поджелудочной железы в виде проферментов. Активация их происходит в двенадцатиперстной кишке. Трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы (энтерокиназы) кишечного сока. Трипсин в свою очередь активирует химотрипсиноген в химотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В — в карбоксипептидазу А и В, проэластазу — в эластазу.

Липолитические ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидролизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действие липазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция.

Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов. Нуклеотические ферменты — рибонуклеаза осуществляет гликолиз рибонуклеиновой кислоты, а дезоксинуклеаза гидролизует дезоксинуклеиновую кислоту.

С целью предохранения поджелудочной железы от самопереваривания те же секреторные клетки вырабатывают и ингибитор трипсина. Поджелудочный сок у собак выделяется периодически — при приеме корма, у сельскохозяйственных животных — непрерывно. В механизме выделения сока различают слабовыраженную, непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с подготовкой корма к скармливанию и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается. Желудочная фаза наступает при поступлении корма в желудок и влиянии на секреторные клетки продуктов переваривания корма, соляной кислоты, гастрина. После перехода содержимого из желудка в кишечник возникает кишечная фаза. Эту фазу поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны — секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию сока тормозят глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин. Единого мнения по влиянию нервов на секрецию сока нет. Имеются данные, что секретин действует на клетки поджелудочной железы с участием симпатической нервной системы, так как блокирование ее дигидроэрготамином тормозит соковыделение. Следовательно, кишечную фазу панкреатического соковыделения можно рассматривать, как нейрохимическую фазу. Характер выделения сока и его ферментативная активность также зависят от вида скармливаемых кормов, что было доказано В.А. Телепневым и в опытах на свиньях.

Желчь, ее состав и значение. Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У травоядных животных желчь зеленого цвета, а у плотоядных — красно-желтого. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010–1,015 и рН 7,5–8,0 и пузырную желчь, которая в следствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026–1,048 и рН 6,5–5,5. В состав пузырной желчи входят 80–86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А,В,С, небольшое количество ферментов — амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску. В желчи плотоядных больше билирубина, а травоядных — биливердина. Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты — гликохолевая и таурохолиевая. В дистальном отделе тонкого кишечника под действием микрофлоры около 20% первичных холиевых кислот превращаются во вторичные — дезоксихолиевую и литохолиевую. Здесь же 85–90% желчных кислот реабсорбируется и возвращается в печень в состав желчи, а остальной их недостаток восполняется гепатоцитами.

Значение желчи:

· Эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперстную систему, и этим создает благоприятные условия для их гидролиза.

· Обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кислоты соединяются с жирными кислотами, образуя так называемые мицеллы, в составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника. Кроме того, желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов.

· Участвует в нейтрализации НСl и этим прекращает функцию пепсина, а создает условия для действия трипсина.

· Усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и амилолитических ферментов.

· Активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочного, кишечного соков, желудочной слизи.

· Оказывает бактериостатическое действие на гнилостную микрофлору.

Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь. У лошадей, верблюдов желчный пузырь отсутствует, и желчь накапливается в крупных протоках. У сельскохозяйственных животных желчь выделяется в кишечник непрерывно, но неравномерно. Выделение желчи рефлекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Выделение желчи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление сфинктера желчного пузыря и сокращение его стенки, что обеспечивает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Симпатические нервы вызывают противоположный эффект — расслабление стенки пузыря и сокращение сфинктера, что способствует накоплению желчи в пузыре. Стимулируют выделение желчи гормоны холецистокинин, гастрин, секретин и жирная пища.

Секреторная функция кишечных желез. Кишечный сок вырабатывается бруннеровыми, либеркюновыми железами и другими клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мутную, вязкую жидкость специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей. Образование плотной части сока происходит морфонекротическим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ.

В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты, уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы. В соке имеются пептидазы — аминополипептидазы, дипептидазы и др., объединенные под общим названием эрепсины. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется ферментами нуклеотидазой и нуклеазой. Липолитическими ферментами кишечного сока являются — липаза, фосфолипаза; амилолитическими — амилаза, лактаза, сахараза, гамма-амилаза. Важными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фосфатаза, энтеропептидаза. Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью. Методом послойного изучения распределения ферментов в слизистой оболочке выявлено, что основное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количество ферментов уменьшается. В толстом отделе кишечника ферменты с участием микрофлоры разрушаются, но у овец щелочная фосфатаза выделяется с калом в сравнительно больших количествах. При патологии кишечника количество выделяемых с калом ферментов значительно увеличивается.

Читайте также:  Жировая болезнь поджелудочной железы симптомы

Для получения чистого кишечного сока предложены различные методы образования изолированных отрезков кишечника. Впервые немецкий ученый Б. Тири (1863) предложил метод, основанный на образовании изолированного участка тонкой кишки длиной до 30 см, один конец которого зашивается наглухо, а второй (каудальный) выводится наружу и вшивается в кожу брюшной стенки. Проходимость основного кишечника восстанавливается сшиванием перерезанных концов. Изолированный отрезок по методу Тири мог выворачиваться слизистой оболочкой наружу и прекращать свою секреторную функцию, поэтому земляк Тири — Вела преложил выводить оба конца отрезка и метод получил название Тири—Велла.

При этих методах изолированные отрезки не участвуют в пищеварении, через них не проходит химус и слизистая оболочка постепенно утрачивает свою секреторную способность. Эти недостатки были устранены академиком А.Д. Синещековым (рис. 35) путем наложения внешних энтероанастомозов.

Сущность метода заключается в образовании изолированного участка кишечника. Все четыре перерезанных конца зашиваются наглухо и в них вшиваются фистульные трубки, которые выводятся наружу и соединяются анастомозами (резиновыми или из другого материала трубками).

Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждающие нервы, ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока. Симпатические нервы и адреналин тормозят соковыделение. Адаптация секреторноферментативной функции кишечных желез к разным кормам менее выражена и протекает более длительное время.

Рис. 35. Схема операций изолированной кишки по Тири (А), Тири-Велла (Б) и наложение двух внешних анастомозов по Синещекову (В):

1- вшитый в кожу конец кишки; 2- соединение перерезанной кишки.

Рис. 36. Схема полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения.

В тонком кишечнике наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ. При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания (рис. 36).

Полостной гидролиз составляет 20–50%, а мембранный 50–80%. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая кроме ворсинок имеет огромное количество микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть — гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз или адсорбируются на слизистой из химуса, это ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин), или ферменты синтезируемые в кишечных эпителиоцитах и фиксированные на мембранах ворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов. Пристеночное пищеварение у сельскохозяйственных животных происходит и в других отделах пищеварительного тракта. Гидролитической активностью обладает слизистая оболочка преджелудков и сычуга у жвачных животных, желудка — у лошадей и свиней.

Двигательная функция кишечника обеспечивает перемешивание его содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей части химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие условия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их всасывания. Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение содержимого в аборальном направлении. В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:

· Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8–10 раз в мин) участков сокращения кольцевых мышц с участками расслабления между ними. В следующий момент ранее сокращенные кольцевые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках.

· Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать волны различной силы и распространятся на разные расстояния по кишечнику.

· Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создает хорошие условия для перемешивания химуса.

· Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на их фоне происходят и другие виды сокращений кишечника.

Тонические сокращения часто возникают при патологии. Гладкие мышцы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям, обусловленным интрамуральной нервной системой.

На моторику кишечника стимулирующее влияние оказывают механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.

Блуждающие и чревные нервы в зависимости от их исходного функционального состояния могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, так как в них проходят разные волокна. Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения кишечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствует о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта. Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин и другие стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон тормозят моторику кишечника.

Источник