Секреторная активность желудка и поджелудочной железы
Основную массу поджелудочной железы (80-85%) составляют экзокринные элементы, среди которых 80-95% приходится на ацинозные (ацинарные) клетки; эти клетки секретируют ферменты (и небольшое количество неферментных белков); центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5-8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты. (И.П. Павлов)
Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы — в виде зимогенов.
Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием энтерокиназы и трипсина при рН 6,8-8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Са2+.
Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составе сока поджелудочной железы выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.
Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластаз и фосфолипазы. Сок поджелудочной железы богат б-амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносахаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А2 и эстераза.
Поджелудочная железа секретирует профермент — панкреатическую фосфолипазу, которая активируется трипсином. Поскольку триглицериды нерастворимы в воде, липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование жира имеет огромное значение для его переваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью, точнее — ее желчными кислотами и их солями. Размеры частиц жира 0,2-5,0 мкм. Активность липазы повышает также фермент колипаза. Она связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум рН действия фермента с 9 до 6-7, а также способствует адсорбции липазы на слизистой оболочке кишки. (Б.П. Бабкин)
Повышают активность липазы присутствие и ионов Са2+. Под действием липаз осуществляется обычно неполный гидролиз триглицеридов; при этом образуется смесь из моноглицеридов (около 50%), жирных кислот и глицерина (40%), ди- и триглицеридов (3-10%).
Регуляция секреции поджелудочной железы. Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция. И.П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов с помощью АХ действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.
Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу через в-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их б-адренорецепторы.
Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие — тормозят секрецию поджелудочной железы.
Гуморальная регуляция. Первым открытым (и названным гормоном) явился секретин — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого. Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ — цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацинозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью. (Т.Ф. Коротко)
Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке.
ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами. Вторичными мессенджерами являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и холецистокинин (при приеме пищи) усиливает их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы. Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Секреция поджелудочной железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы.
Источник
Пищеварение в тонкой кишке
text_fields
text_fields
arrow_upward
В тонкой кишке осуществляется перемешивание кислого химуса со щелочными секретами поджелудочной железы, кишечных желез и печени, деполимеризация питательных веществ до конечных продуктов(монометров), способных поступать в кровоток, продвижение химуса в аборальном направлении, экскреция метаболитов и др.
Пищеварение в этом отделе начинается в полости кишки (полостное пищеварение), а затем продолжается в зоне гликокаликса и исчерченной каймы энтероцитов слизистой кишечника (пристеночное пищеварение). Как полостное, так и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами секретов поджелудочной железы и кишечного сока под влиянием желчи.
Секреторная деятельность поджелудочной железы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Поджелудочная железа — большая железа смешанной секреции.
Эндокринный отдел поджелудочной железы, представленный клетками островков Лангерганса, продуцирует ряд гормонов (инсулин, глюкагон и др.) непосредственно в кровь.
Экзокринный отдел поджелудочной железы представлен панкреоцитами оцинусов, секретирующими пищеварительные ферменты, а также рацинозными эпителиоцитами и клетками вставочных отделов поджелудочной железы мелких выводных протоков, секретирующих воду, карбонаты, электролиты. Образующийся панкреатический сок поступает через систему выводных протоков в двенадцатиперстную кишку. Состав и свойства панкреатического сока зависят от количества и качества пиши.
Состав и свойства поджелудочного сока
text_fields
text_fields
arrow_upward
В сутки у человека вырабатывается 1,5-2,5 л панкреатического сока, изотоничного плазме крови, щелочной реакции (рН 7,5-8,8). Такая реакция обусловлена содержанием ионов бикарбоната, которые обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и создают в двенадцатиперстной кишке щелочную среду, оптимальную для действия панкреатических ферментов. Кроме того, в состав панкреатического сока входят катионы Na+, K+, Са2+ М2+ и анионы Cl— , HCO32- , HPO42- , а также слизистые вещества. Концентрация бикарбонатов в соке прямо пропорционально зависит от скорости его секреции. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов зависимость обратно пропорциональная.
Поджелудочный сок содержит ферменты для гидролиза всех видов питательных веществ: белков, жиров и углеводов.
Протеолитические ферменты
text_fields
text_fields
arrow_upward
Белки расщепляют протеолитические ферменты, которые по механизму гидролиза разделяются на две группы: эндопептидазы (трипсин, химотрипсин, эластаза) расщепляют внутренние пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты; экзопептидазы (карбоксиптидаза А и В и аминопептидаза) расщепляют в белках и пептидах конечные связи, освобождая аминокислоты одну за другой. Панкреатоциты выделяют протеолитические ферменты в виде неактивных проферментов трипсиногенов, химотрипсиногенов, прокарбоксипептидаз А и В, которые активируются в двенадцатиперстной кишке.
Трипсиноген превращается в активный трипсин при отщеплении гексапептида ферментом энтерокиназой (продукта энтероцитов Бруннеровых желез). После образования трипсина процесс активации его предшественника при рН 6,8-8,0 становится аутокаталитическим. Образовавшийся активный трипсин, в свою очередь, становится активатором для химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы.
Липолитические ферменты
text_fields
text_fields
arrow_upward
В соке поджелудочной железы содержатся липолитические ферменты, которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном состоянии (панкреатическая липаза, лецитиназа).
Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жирных кислот и моноглицеридов, фосфолипаза А расщепляет фосфо-липиды до жирных кислот. Гидролиз жиров липазой усиливается в присутствии желчных кислот и ионов кальция.
Амилолитический фермент
text_fields
text_fields
arrow_upward
Амилолитический фермент сока (панкреатическая альфа- амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее под влиянием мальтазы и лактазы превращаются в моносахариды.
Нуклеотические ферменты
text_fields
text_fields
arrow_upward
Нуклеотические ферменты принадлежат к фосфодиэстеразам. В панкреатическом соке они представлены рибонуклеазой (гликолиз рибонуклеиновой кислоты) и дезоксинуклеазой (гидролиз дезоксинуклеиновой кислоты).
С целью предотвращения самопереваривания те же клетки, которые секретируют протеолитические ферменты, одновременно секретируют вещество, называемое ингибитором трипсина. Это вещество накапливается в цитоплазме железистых клеток, окружая гранулы фермента, что предупреждает активацию трипсина как внутри секреторных клеток, так и в ацинусах и протоках поджелудочной железы. Поскольку трипсин активирует остальные панкреатические протеолитические ферменты, его ингибитор также предупреждает их последующую активацию.
Калликреин, активируемый трипсином, биологически активное вещество, стимулирует образование в крови каллидина, гипотензивного пептида, идентичного брадикинину.
Секреция ионов бикарбоната и воды
text_fields
text_fields
arrow_upward
В отличие от ферментов ионы бикарбоната и воды секретируются в больших количествах эпителиальными клетками протоков поджелудочной железы. Обильная секреция панкреатического сока сопровождается значительным увеличением концентрации ионов бикарбоната — до 145 Мэкв/л, что в пять раз превышает их содержание в плазме. Такое многократное увеличение бикарбоната в секрете обеспечивается тесно взаимосвязанными процессами, начинающимися с того, что двуокись углерода диффундирует внутрь клеток из крови и под влиянием карбоангидразы взаимодействует с водой, образуя угольную кислоту, диссоциирующую на ионы бикарбоната и водорода. Бикарбонат проходит через мембрану клетки в просвет протоков. Ионы водорода, образовавшиеся при диссоциации угольной кислоты внутри клетки, активно обмениваются на ионы натрия, которые транспортируются в панкреатический проток. Движение ионов натрия и бикарбоната из крови в просвет протока создает осмотический градиент, вызывающий движение воды в панкреатический проток и образование раствора бикарбоната.
Регуляция панкреатической секреции
text_fields
text_fields
arrow_upward
Секреторные клетки поджелудочной железы вне периода пищеварения находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятельностью желудочно-кишечного тракта. Секреция поджелудочной железы происходит иод воздействием нервных влияний и гуморальных раздражителей, возникающих при поступлении пищи в пищеварительный тракт, а также при виде, запахе пищи и в случае действия привычной обстановки ее приема. Как и в случае желудочной секреции, процесс отделения поджелудочного сока разделяется на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую или цефалическую), желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза
text_fields
text_fields
arrow_upward
Сложнорефлекторная фаза секреции начинается не только при непосредственном воздействии элементов пиши на рецепторы ротовой полости, но и при виде, запахе пищи и при действии той обстановки, в которой происходит акт еды. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение, наслаивающееся на уже начавшуюся секрецию поджелудочной железы.. Дуга рефлекса включает рецепторы полости рта, чувствительные нервные волокна, идущие в продолговатый мозг, центральные парасимпатические нейроны, эфферентные волокна вагуса, секреторные клетки поджелудочной железы. Эта фаза значительно менее выражена, нежели в предыдущих отделах пищеварительного тракта.
Желудочная фаза
text_fields
text_fields
arrow_upward
Желудочная фаза секреции является следствием поступления пищи в желудок. Возбуждение поджелудочной железы возникает при механическом, химическом и гуморальном раздражении рецепторов желудка. Афферентные импульсы, возникающие в результате раздражения хеморецепторов слизистой оболочки желудка, по чувствительным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему, откуда по блуждающему нерву эфферентные влияния направляются к поджелудочной железе. Химическими раздражителями являются как вещества, вырабатывающиеся в самом желудочно-кишечном тракте, так и содержащиеся в пище. Натуральными раздражителями, вызывающими возбуждение поджелудочной железы, являются НС1, овощные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальным регулятором поджелудочной железы в этой фазе является гормон антраль-ного отдела желудка гастрин. Последний, всасываясь в кровь, возбуждает секрецию поджелудочной железы.
Кишечная фаза
text_fields
text_fields
arrow_upward
Кишечная фаза секреции начинается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. В это время вырабатывается большая часть панкреатического сока. Количество и состав секрета поджелудочной железы зависит от качества и количества пищи, контролируется рецептивными клетками кишечника и, в первую очередь, двенадцатиперстной кишки. Эта фаза секреции развивается под влиянием рефлекторных влияний и кишечных гормонов. Доказано существование мощных дуоденопанкреатических рефлексов. Общность иннервации поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами обусловливает их функциональную взаимосвязь.
Поступление хлористоводородной кислоты и продуктов переваривания пищи в верхний отдел тонкой кишки стимулирует секрецию поджелудочной железы. Стимуляция продолжается при поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку и новых частиц переваренной пищи в тонкую кишку. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секретин и холецистокинин. Секретин высвобождается при действии НСl на S-клетки двенадцатиперстной кишки. Под его влиянием вырабатывается большое количество сока поджелудочной железы, богатого бикарбонатами и бедного ферментами, так как он преимущественно действует на функции эпителиальных клеток протоков и почти не влияет на панкреатоциты. Холецистокинин действует преимущественно на ацинарные клетки, вызывая секрецию панкреатического сока, богатого ферментами. Высвобождение холецистокинина из I-клеток слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки в наибольшей мере стимулирует продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также аминокислоты, в меньшей степени этот процесс стимулируется хлористоводородной кислотой и углеводами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии на железу секретина и холецистокинина, потенциированных ацетилхолином.
Панкреатическую секрецию стимулируют также вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), серотонин, образующийся в энтерохромафинных клетках слизистой желудочно-кишечного тракта и ткани поджелудочной железы, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот.
Тормозное влияние на секрецию оказывают глюкагон, кальцитонин, ПП, соматостатин, ГИП. Эффекты интестинальных пептидов опосредуются путем их влияния на секреторную активность желудочных желез, что сопровождается увеличением кислотности желудочного химуса, который при поступлении в двенадцатиперстную кишку стимулирует выделение ее гормонов.
Парасимпатические нервные влияния оказывают пусковое, а симпатические — тормозное влияние на железу. Нервные влияния здесь менее выражены, чем гуморальные. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделен полипептид, стимулирующий секрецию хи мотрипсиногена.
Снижение панкреатической секреции происходит при болевых раздражениях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.
В ответ на потребление белковой и углеводной пищи (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с максимумом отделения сока на втором часе после приема пищи.
Рис.9.4. Выделение желудочного и поджелудочного сока на различные пищевые вещества.
Желудочный сок — пунктирная линия, поджелудочный сок — сплошная линия.
Источник