Изучение секреторной иннервации поджелудочной железы павлова

Исследования И. П. Павлова в области физиологии пищеварения
Ныне в информационный век с его повышенными нагрузками на человека тема здорового питания, невозможного без правильного пищеварения, очень актуальна. Большей частью знаний, которые мы имеем в этой области, мы обязаны великому русскому ученому Ивану Петровичу Павлову (1849-1936), первому среди русских и среди физиологов, удостоенному Нобелевской премии.
Приступая к исследованию слюнных желез, Павлов имел, пожалуй, самую лучшую начальную базу из всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения. Было выявлено наличие секреторных нервов, но из-за неэффективности вивисекционно острых опытов ошибочно считалось, что рефлекторная секреция слюны полностью зависит от общего возбуждения рецепторов ротовой полости, хотя было уже доказано: эти рецепторы неоднородны ни по функциям, ни по структуре. Используя хронический эксперимент, Павлов установил, что рефлекторная секреция слюны не всегда одинакова, а варьируется и влияет на этот процесс, во-первых, природа, сила, количество и продолжительность действия натуральных раздражителей на рецепторы ротовой полости, и, во-вторых, функциональное назначение слюны — пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Тщательно проанализировав результаты опытов, Павлов пришел к выводу принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер. Этот вывод справедлив и для так называемой психической секреции слюны.

Методы изучения пищеварительных функций. Экспериментальные методы

Методы хронического эксперимента. Принцип хронического эксперимента заключается в хирургической (оперативной) под­готовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отвер­стие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных прото­ков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевщих после операции животных.

В. А. Басов (1842) успешно произвел операцию наложения фистулы желудка у собак. При дальнейшем усовершенствовании этой операции в желудочном свище фиксировали трубку, которую вне опыта закрывали пробкой. Открыв ее, можно было получать содержимое желудка.

В лаборатории И. П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производили «мнимое кормление» собаки: она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фис­тулы изливался сок (рис. 9.2). Сок в чистом виде получали у собак с изолированными выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками (рис. 9.3). Желудочек, выкроенный по методу Павлова, в отличие от желудочка Гейденгайна имеет сохраненную вагусную иннервацию и более полно отражает секрецию в большом желудке, где идет пищеварительный процесс. Применяют методы хирургической изоляции петли тон­кой кишки с выведением в кожную рану одного дистального (опе­рация Тири) или двух (операция Тири—Веяла) ее концов (рис. 9.4), из которых собирают кишечный сок или куда вводят растворы для изучения их всасывания.

Широкое распространение получили операции выведения нару­жу и вживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, желчного выводного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов.

Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальные кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или иной стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях хронических экспериментов. В ис­следованиях И. П. Павлова, принесших ему широкую славу и Но­белевскую премию (1904), в хронических опытах были получены новые данные, и, как сказано в Нобелевском дипломе, И. П. Пав­лов «пересоздал физиологию пищеварения».

Исследования Павловым физиологии желудка — одно из важнейших его достижений. Когда он их начинал, существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми физиологами того времени. Он же смог доказать это благодаря следующему опыту: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и пришивали его концы к краям кожной раны в виде двух зияющих отверстий. После этого устраивали так называемое мнимое кормление и давали пищу, которая в эти отверстия и вываливалась. Через несколько минут после начала кормления начиналось выделение желудочного сока.
Павлов в отдельном опыте доказал и то, что секреция желудочного сока, вызванная действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз своими ветвями, снабжают большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы, нервными элементами, обеспечивающими их связь с центральной нервной системой), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделения желудочного сока. Вывод Павлова из опыта был, как всегда, точен: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс ротовой полости на желудочные железы.
Павлов также создал метод для более детального исследования желудка, известный как «операция маленького желудка по Павлову». До этого этой проблемой занимался известный немецкий физиолог Гейденгайн. Он предложил следующий способ: путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка — большой и маленький — с фистулами в их полости. Но путь был тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, терял дееспособность. Павлов же решил проблему по-другому: путем частичного прродольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки — слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои. в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва.
Павлов и его ученики занимались также исследованием двух фаз секреции желудочного сока. Дело в том, что выделение этого сока вызывается действием пищи не только на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и на стенки желудка. До сих пор неизвестно, какой характер имеет вторая фаза, но Павлов считал, что в ней может участвовать и нервная, и гуморальная регуляция. И.П. Павлов выявил не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно — тормозное влияние. После долгих научных изысканий он пришел к следующему выводу: тормозное влияние также носит рефлекторный характер.
В своей научной деятельности Павлов касался также исследований поджелудочной железы. Он смог доказать существование секреторной иннервации поджелудочной железы.
В лаборатории Павлова была открыта энтерокиназа — «фермент ферментов», преобразующая неактивный профермент трипсиноген в активный трипсин, расщепляющий белки.
Одна из важнейших научных заслуг Павлова — создание учения о том, что ведущую роль в организме по регуляции состояния и деятельности органов и систем сложного организма принадлежит нервной системе. Это учение получило название нервизма.
Благодаря неимоверным усилиям Павлова и его последователей выявлена и изучена роль нервной системы в деятельности главных пищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельности органов пищеварительной системы и всей системы в целом. Эти знания помогают нам и в повседневной жизни. Ведь именно на их основе создаются лекарства для лечения заболеваний пищеварительной системы, даются рекомендации по правильному питанию.
Проведя анализ многочисленных книг, посвященных ученому, лучшей из которых, на мой взгляд, является книга его ученика Э.А. Асратяна, я пришел к следующим выводам:
1)И.П. Павлов — основатель современной физиологии пищеварения. Разумеется, не все факты и теоретические положения Павлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу и в наши дни. Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печать мысли и труда Павлова.
2)Важнейшая заслуга Павлова — создание прочного фундамента для дальнейших исследований пищеварительного тракта человека: классического труда «Лекции о работе главных пищеварительных желез», не потерявшего своей актуальности и в наше время. Этой книгой он дал мощный импульс для дальнейшего пополнения и уточнения знаний в этой области.

2. Роль гормонов желудочно-кишечного тракта в регуляции секреции пищеварительных желез (У.Бейлис и Э.Старлинг).

Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать определенные количества крови, с током которой поступают все необходимые вещества. Секреты желудочно-кишечного тракта – пищеварительные соки. Любой сок состоит на 90–95 % воды и сухого остатка. В сухой остаток входят органические и неорганические вещества. Среди неорганических наибольший объем занимают анионы и катионы, соляная кислота. Органические представлены:

1) ферментами (главный компонент – протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, полипептидов и отдельных аминокислот, глюколитические ферменты преобразуют углеводы до ди– и моносахаров, липолитические ферменты превращают жиры в глицерин и жирные кислоты);

2) лизином. Основной компонент слизи, придающий вязкость и способствующий образованию пищевого комка (болеоса), в желудке и кишечнике взаимодействует с бикарбонатами желудочного сока и образует мукозобикарбонатный комплекс, который выстилает слизистую оболочку и предохраняет ее от самопереваривания;

3) веществами, которые обладают бактерицидным действием (например, муропептидазой);

4) веществами, которые подлежат удалению из организма (например, азотосодержащие – мочевина, мочевая кислота, креатинин и т. д.);

5) специфическими компонентами (это желчные кислоты и пигменты, внутренний фактор Кастла и др.).

На состав и количество пищеварительных соков оказывает влияние рацион питания.

Регуляция секреторной функции осуществляется тремя способами – нервным, гуморальным, местным.

Рефлекторные механизмы представляют собой отделение пищеварительных соков по принципу условного и безусловного рефлексов.

Гуморальные механизмы включают три группы веществ:

1) гормоны желудочно-кишечного тракта;

2) гормоны желез внутренней секреции;

3) биологически активные вещества.

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.